1.3. Пластинчатый комплекс

Пластинчатыйкомплекс (аппарат Гольджи)представляет собой специализированную часть мембранной системы клетки, которая выполняет интегративные функции по отношению к ПС и другим мембранным органоидам. Он состоит издиктиосом– стопок прилегающих друг к другу уплощенных цистерн, которые окружены одномембранными пузырьками различного размера и особой зоной гиалоплазмы. При наличии одной диктиосомы пластинчатый комплекс располагается всегда в определенном месте цитоплазмы около клеточного центра. Со стороны пластинчатого комплекса и клеточного центра в ядре обычно имеется инвагинация. В секреторных клетках животных, нейронах и некоторых растительных клетках пластинчатый комплекс может состоять из нескольких диктиосом.

Диктиосома содержит от 5 до 20 сильно уплощенных мембранных цистерн, связанных между собой по периферии сетью мембранных канальцев. Ее участок, состоящий из более тонких и коротких цистерн и обращенный внутрь цитоплазмы, называется проксимальным(ближним), а противоположный, представленный более мощными цистернами с расширениями на концах, называетсядистальным(дальним). Проксимальный участок диктиосомы связан с мембранами ПС. Дистальный участок окружен множеством везикул. Зона гиалоплазмы вокруг диктиосомы содержит полирибосомы, которые синтезируют специфические для пластинчатого комплекса структурные белки и ферменты. Цитохимическим маркером мембранных структур пластинчатого комплекса являютсягликозилтрансферазы.

Сетчатая формапластинчатого комплекса представляет собой систему из нескольких диктиосом, которые связаны мембранными канальцами. Эта форма органоида характерна для нейронов, где он был впервые описан К. Гольджи под названием “внутренний сетчатый аппарат” (1898).Диффузная формапластинчатого комплекса, которая отличается отсутствием связи между диктиосомами, встречается у растительных клеток.

Пластинчатый комплекс обеспечивает в клетке ряд важных процессов. В цистернах диктиосом происходит синтез полисахаридов и ковалентная сшивка их с молекулами белков, поступающих сюда из ПС. Поэтому пластинчатый комплекс хорошо развит в клетках, специализирующихся на синтезе и выделении полисахаридов и гликопротеидов – протеогликанов, ферментов, гормонов, антител, рецепторов и т. д.

Наряду с обеспечением анаболических процессов в секреторных клетках пластинчатый комплекс принимает участие и в катаболических процессах, являясь местом образования лизосом и пероксисом. Особенно хорошо эта функция выражена у макрофагов – клеток, которые специализируются на фагоцитозе. Макрофаги способны опознавать молекулярные продукты чужих геномов, разрезать их на пептиды и представлять для более точного распознавания другим клеткам иммунной системы. Тем самым они запускают сложную цепь реакций, обеспечивающих защиту организма от бактериальной или вирусной инфекции. Макрофаги также способны утилизировать погибшие клетки своего организма.

Несмотря на своеобразие морфо-функциональной специализации пластинчатого комплекса в различных типах клеток, этот органоид выполняет ряд универсальных функций, которые связаны с процессингом и секрецией белков. Белки подвергаются первичной посттрансляционной модификации непосредственно после их синтеза рибосомами гранулярной ПС. Например, к лизосомальным гидролазам присоединяются олигосахаридные цепи, состоящие из N-ацетилгликозамина, маннозы и глюкозы. Затем модифицированные белки транспортируются по канальцам ПС в цистерны проксимального участка пластинчатого комплекса. В клетках экзокринной части поджелудочной железы и бокаловидных клетках кишечника новые молекулы появляются в диктиосоме через 30 мин после начала синтеза белка. По мере продвижения белков от проксимального конца диктиосомы к дистальному концу с помощью специальных ферментов происходит их вторичная модификация – отщепление глюкозы и части молекул маннозы и дополнительное гликозилирование, фосфорилирование и сульфатирование. При этом характер модификации различен для лизосомальных гидролаз, белков секреторных гранул и гликопротеидов плазмолеммы. Например, к олигосахаридам секреторных гликопротеидов присоединяются галактоза и сиаловая кислота, тогда как олигосахариды лизосомальных гидролаз фосфорилируются.

В дистальном участке диктиосомы осуществляется пространственная сегрегация белков. Молекулярный механизм сегрегации основан на специфическом узнавании прикрепленных к белкам олигосахаридов встроенными в мембрану рецепторами. Опознание белков по олигосахаридным меткам происходит внутри цистерн диктиосомы. После накопления белка участки мембран отпочковываются, превращаясь в опушенные везикулы. Судьба содержащих белок опушенных везикул может быть различной. В случае лизосомальных белков опушенные везикулы теряют поверхностный белок клатрин и сливаются с эндосомами. Если же белок предназначен для выведения из клетки, возможны два сценария дальнейших событий. Первый из них, который характерен в основном для экзокринных желез, состоит в том, что опушенные везикулы сливаются между собой, формируя все более крупные вакуоли. По мере укрупнения вакуоли сдвигаются к плазматической мембране, сливаются с ней и выводят из клетки содержимое. Второй сценарий связан с формированием секреторных гранул и часто наблюдается в клетках эндокринных желез. В этом случае переносимые опушенными везикулами секреторные белки концентрируются в вакуолях, которые постепенно превращаются в плотные секреторные гранулы. У многих клеток наблюдается специфичность размеров и формы секреторных гранул.

Опушенные везикулы могут также транспортировать гликопротеиды от пластинчатого комплекса к плазмолемме для их последующего экспонирования на поверхности клетки. Многие опушенные везикулы, которые встроились в мембраны эндосом или плазмолемму, могут в дальнейшем отщепляться и возвращаться в пластинчатый комплекс. Тем самым обеспечивается рециклизациямембран и связанных с ними лиганд-рецепторных комплексов.

Пластинчатый комплекс может также специализироваться на синтезе полисахаридов. Например, в пластинчатом комплексе фибробластов синтезируются гликозаминогликаны полисахариды, образующие аморфный компонент межклеточного вещества соединительной ткани. Гликозаминогликаны составляют значительную часть муциновслизистых веществ, секретируемых клетками животных и растений. Хорошо изученным примером таких клеток являются бокаловидные клетки кишечника. У растений в пластинчатом комплексе синтезируются гемицеллюлозы и пектиныполисахариды, входящие в состав клеточной стенки.