5. 2. Хроматин

Хроматин, несомненно, представляет собой наиболее важный компонент клеточного ядра, поскольку именно в нем содержится геном клетки. В ядрах клеток печени содержание хроматина составляет не менее 6570 %. Хроматин состоит из ДНК и белков, причем на ДНК приходится 30 % массы хроматина, а на белки70 %.

5. 2. 1. Свойства эукариотической днк

В химическом отношении ДНК хроматина представляет собой двуспиральный полимер из дезоксирибонуклеотидов, различающихся азотистыми основаниями – аденином, гуанином, цитозином и тимином. Основания каждой из цепей комплементарно связаны между собой попарно: аденин с тимином, а гуанин с цитозином. Одна из цепей ДНК используется для хранения наследственной информации, тогда как комплементарная ей цепь является матрицей для копирования первой.

Наследственная информация записана в смысловой цепи ДНК в виде последовательности нуклеотидов в соответствии с генетическим кодом. В связи с тем, что последовательность нуклеотидов почти не отражается на свойствах молекулы ДНК, с химической точки зрения эту молекулу можно считать однородной на всем ее протяжении.

Общее количество ДНК в диплоидном ядре эукариот колеблется в пределах от 0,033 пг у дрожжей до 200 пг у амфибий (1 пикограмм = 10^-12грамма). У человека масса ДНК в диплоидном ядре составляет 7,3 пг.

В генетическом плане, однако, молекула ДНК эукариот весьма неоднородна. Она представлена уникальными последовательностями, которые кодируют первичную структуру белков, и не кодирующими белкиповторами. Уникальные последовательности принадлежатструктурным генам. Общее количество структурных генов в геноме эукариот варьирует от 10 тысяч у беспозвоночных до 30 тысяч у млекопитающих. Однако структурные гены составляют не более трети всего генома. Остальную часть генома занимают некодирующие повторы – так называемая “балластная” ДНК.

Некодирующие последовательности ДНК представлены двумя группами повторов – рассеянными по всему геному относительно короткими диспергированными повторамии длинными (повторяющимися более 10⁶ раз)сателлитными и теломерными ДНК. В группу диспергированных повторов входят, в частности, диспергированные элементыLINE-1, занимающие до 20 % генома у млекопитающих. В дифференцированных соматических клетках они не транскрибируются, активируясь только при созревании половых клеток и в опухолях. Повторяющиеся последовательности сателлитных ДНК локализованы в области первичных перетяжек хромосом – центромер. Показано, что они участвуют в конъюгации негомологичных хромосом в интерфазном ядре. Теломерные ДНК также выполняют важные функции, участвуя в прикреплении хромосом к внутренней поверхности нуклеолеммы и в контроле числа делений соматических клеток.

Многие структурные гены также могут иметь повторы. Например, гены рибосомальных РНК могут быть повторены от 100 до 1000 раз, а гены гистонов – до 400 раз. Однако уровень их повторяемости явно ниже, чем у некодирующей ДНК. Большая часть некодирующей ДНК связана с гетерохроматином, основная функция которого состоит, вероятно, в структурировании генома эукариот.