Б Образование мужского гаметофита (пыльцы). Морфологические и физиолого-биохимические особенности пыльцы

Первым признаком того, что началось развитие мужского гаметофита, является изменение формы микроспоры. Из округлой у многих растений микроспора становится эллиптической, но ядро в ней, как и прежде, расположено в центре. Развивающаяся микроспора увеличивается в размерах, в ее цитоплазме образуется крупная вакуоль, вследствие чего ядро смещается к одному из полюсов. Мужской гаметофит образуется в результате митотического деления ядра микроспоры с последующим своеобразным образованием клеток. Митотическое деление ядра развивающейся микроспоры происходит типично с прохожденим всех фаз (рис. 8), однако нетипичным является ахроматиновое веретено – оно асимметричное. Результатом формирования асимметричного ахроматинового веретена является образование двух не одинаковых ядер. Ядро, которое расположено в центральной части разросшейся клетки, называется вегетативным ядром. Ядро, образовавшееся вблизи оболочки, называется генеративным. Несмотря на то, что эти ядра формируются в результате митотического деления и, казалось бы, должны были обладать одинаковыми свойствами, они различаются по морфологическим, физиологическим и функциональным признакам. Вегетативное ядро крупнее генеративного, оно слабее окрашено реактивом Фельгена (специфическая реакция на ДНК), чем генеративное, что свидетельствует о различном содержании нуклеиновых кислот. Генеративное ядро более плотное, чем вегетативное. Вскоре между вегетативным и генеративным ядрами происходит расслоение цитоплазмы или, как предполагают некоторые эмбриологи, формируется каллозная перегородка и возникают две неравные по размеру клетки – крупная вегетативная и меньшая – генеративная. Вегетативная и генеративные клетки отличаются не только по размерам. Согласно имеющимся данным, вегетативная клетка является запасающей клеткой с высокой метаболической активностью. В ней содержится большое количество липидов, крахмала, белков, которые необходимы при росте пыльцевой трубки. По содержанию белков вегетативная клетка богаче генеративной, белки характеризуются большей кислотностью, причем, преобладает пролин. Синтез ДНК в ядре вегетативной клетки происходит значительно позднее, чем в ядре генеративной, чаще всего перед созреванием пыльцы. Цитоплазма генеративной клетки не имеет запасных веществ, в частности, крахмала. В ядре генеративной клетки быстро удваивается количество ДНК, а содержание белков происходит медленно. При формировании генеративной клетки сначала резко снижается содержание РНК, но затем происходит интенсивный синтез ее в цитоплазме и ядре, но одновременно снижается содержание РНК в ядрышке. Ультраструктура вегетативной и генеративной клеток начала изучаться с 60-х годов ХХ столетия. Как установлено, обе клетки имеют все клеточные органеллы. Однако имеются и некоторые отличия. В цитоплазме вегетативной клетки особенно много пектиновых пузырьков, которые принимают участие в формировании оболочки пыльцевой трубки. В цитоплазме генеративной клетки иногда нет пластид.

Вскоре после образования вегетативной и генеративной клеток ядро генеративной клетки претерпевает пикнотическое сжатие, так что различить его внутреннее строение невозможно, форма ядра становится эллиптической, а цитоплазма располагается вокруг него тонким слоем. Вследствие сжатия генеративной клетки увеличиваются размеры вегетативной. С образованием вегетативной и генеративной клеток процесс формирования мужского гаметофита не заканчивается. Генеративная клетка начинает перемещаться в экваториальную область развивающегося мужского гаметофита, внедряется в цитоплазму вегетативной и располагается вблизи ядра вегетативной клетки, принимая серповидную или линзовидную форму (рис. 8з).

Параллельно с преобразованием внутренней структуры микроспоры, превращающейся в мужской гаметофит, претерпевает изменение и ее оболочка. Постепенно над цитоплазматической мембраной образуется целлюлозная оболочка, пропитанная спорополленином. Таким образом, пыльцевое зерно оказывается «одетым» двумя оболочками – наружной – экзиной и внутренней – интиной. Экзина – оболочка не сплошная, в ней имеются апертуры, представляющие перерывы в экзине (рис. 8а). Экзина очень прочная оболочка, благодаря ей пыльца не только способна сохранять постоянство своей формы, но и длительное время сохранять жизнеспособность (способность к прорастанию). Однако иногда при развитии пыльцевых зерен наблюдаются нарушения митотического деления. Наиболее уязвимой стадией митоза является анафаза. В анафазе из-за атипичного расхождения хромосом могут формироваться анафазные мосты (рис. 9). Если происходит разрыв хромосомных мостов, в пыльце вместо двух нормально развитых ядер могут сформироваться микроядра. Пыльца с микроядрами чаще всего не жизнеспособна или с пониженной жизнеспособностью.

У двудольных растений развитие пыльцы в пыльнике с образованием вегетативной и генеративной клеток, одетых двумя оболочками, заканчивается. Пыльца, которая состоит из вегетативной и генеративной клеток, называется двуклеточной пыльцой, или двуклеточным мужским гаметофитом. Образование гамет – спермиев у такой пыльцы происходит только после того, как пыльца попадет на рыльце пестика и начнет прорастать. Тогда ядро генеративной клетки разделится митотически и в результате последующего цитокинеза образуется две клетки – спермии.

У однодольных растений генеративная клетка претерпевает митотическое деление, когда пыльца еще находится в пыльцевой камере. В результате в такой пыльце образуется вегетативная клетка и два спермия. Такая пыльца называется трехклеточной пыльцой, или трехклеточным мужским гаметофитом.

Еще в 40-х гг. ХХ столетия профессор Киевского университета В. В. Финн установил, что спермии представляют собой настоящие клетки и, по его терминологии, могут быть «богатоплазменными» и «бедноплазменными». В настоящее время установлено, что цитоплазма в спермиях распределена тонким слоем вдоль латеральных стенок и сконцентрирована на полюсах. Хроматин ядра находится в конденсированном состоянии, ядрышко в ядре, как правило, отсутствует. В клетке содержатся все клеточные органоиды за исключением пластид. По форме спермии могут быть диморфными и изоморфными. По представлениям С. Г. Навашина, оба спермия являются энантиоморфными (зеркально подобными).

Пыльца покрытосеменных растений разнообразна по размерам, форме, числу апертур, строению экзины.

Размеры пыльцы варьируют от 10 мкм (род Ficus– Фикус) до 400 мкм (сем.Cucurbitaceae– Тыквенные,Malvaceae– Мальвовые).

Пыльца может быть округлой (сем. Гвоздичные, Маревые), треугольной (Corylusavellana– Орешник обыкновенный), эллиптической (Сем. Бобовые). У водных растений пыльца вытянутая.

Среди покрытосеменных преобладают одноапертурные (Сем. Liliaceae–Лилейные,Gramineae–Злаки) и трехапертурные (Сем.Fabaceae– Бобовые) пыльцевые зерна с округлыми (порово-апертурные) или продолговатыми (бороздно-апертурные) апертурами. У гвоздичных, маревых пыльцевые зерна глобально-апертурные, т.е. апертуры расположены по всей поверхности пыльцевого зерна. Через апертуры происходит прорастание пыльцевого зерна. Обычно пыльцевая трубка выходит через одну из апертур, но иногда может наблюдаться и полисифония, но при образовании нескольких пыльцевых трубок содержимое пыльцевого зерна все равно перемещается только в одну пыльцевую трубку.

Строение экзины различно. У ветроопыляемых растений экзина гладкая, у насекомоопыляемых скульптурированная. На поверхности экзины перекрестноопыляемых растений формируются различные выросты, шипики, бороздки, что облегчает прикрепление ее к переносчику пыльцы.

Для пыльцы характерна довольно высокая видоспецифичность, что находит практическое применение в геологии (метод спорово-пыльцевого анализа), пищевой промышленности (определение состава меда), в медицине (анализ на аллергию).

В последние годы началось изучение пыльцы различных растений (кукурузы, томата, рапса, мятлика, амброзии, петунии, табака и др.) с целью выявления специфических генов пыльцы и установления их предполагаемой функции. Установлено, что в зрелой пыльце разных видов содержится от 20000 до 24000 генов, т.е. около 60% генов, содержащихся в побеге.

Еще раньше было установлено, что пыльца содержит различные неорганические и органические вещества. Из неорганических веществ в пыльце выявлены Na,K,Ca,P,Fe,Mg,Cu,Al,S,Mn. В пыльце обнаружены различные сахара (сахароза, глюкоза, мальтоза, фруктоза), жиры, каротиноиды, около 20 аминокислот. По относительному содержанию витаминов пыльца превосходит все остальные части растения. В пыльце обнаружены витаминыC, витамины группыB,E,PPи другие. О высокой физиологической активности пыльцы свидетельствует наличие 32 ферментов, гетероауксина,SH- групп.

Высокое содержание витаминов позволило в некоторых случаях использовать пыльцу растений как витаминоносное средство. В то же время пыльца многих растений (злаков, амброзии) вызывает аллергию, результатом которой являются дерматиты, слезотечение, насморк, затруднение дыхания и другие последствия, требующие медикаментозного лечения.