В. Начальные этапы формирования зародыша и эндосперма

Первым начинает делиться ядро первичной клетки эндосперма (рис. 19). В результате первого митотического деления образуется два ядра, одно из которых перемещается к микропилярному полюсу и располагается вблизи зиготы, а второе мигрирует в область халазы. В дальнейшем деление ядер эндосперма в микропилярной и халазальной зонах происходят не синхронно. Более интенсивно делятся ядра в микропилярной зонев, в халазальной темп делений замедлен. Это отражается на величине ядер, они в халазальной зоне крупнее, чем в микропилярной. Кроме того у некоторых растений, в частности, у бобовых деление ядер в микропилярной и халазальной зонах могут происходить по-разному. Вблизи зиготы ядра делятся только митотически. В халазальной зоне наряду с митозом часто наблюдается и амитотическое деление ядер. Амитоз высоко специализированный тип деления, который не выводит ядро из функционально активного состояния.

В зависимости от того, происходит ли на ранних стадиях формирования эндосперма цитокинез или нет, различают три типа эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (промежуточный). При нуклеарном типе развития деление ядер длительное время не сопровождается образованием клеточных перегородок и ядра свободно располагаются в тяже цитоплазмы (рис. 19а). Такой тип эндосперма характерен для многих представителей класса Двудольные. Впоследствие он или дегенерирует и в зрелых семенах отсутствует, как у бобовых, или становится клеточным и принимает типичное для запасающей ткани строение. При формирование клеточного эндосперма каждое митотическое деление ядра сопровождается цитокинезом. Так формируется эндосперм злаков. Гелобиальный тип развития эндосперма выявлен у однодольных из семейств Частуховые, Сусаковые, Водокрасовые, которые раньше объединялись в порядок Helobiales (В настоящее время этот порядок упразднен). После первого деления ядра эндосперма образуется клеточная перегородка, которая делил зародышевый мешок на две неравные камеры, маленькую халазальную и крупную микропилярную. В халазальной камере деление ядер больше не происходит или наблюдается всего несколько делений, а затем ядра дегенерируют. В микропилярной камере ядра делятся путем митоза и каждое деление сопровождается цитокинезом, т.е. развитие эндосперма в дальнейшем идет по целлюлярному типу. Постепенно по мере развития в клетках эндосперма накапливаются запасные питательные вещества (крахмал, белки, жиры) и он становится физиологически мертвой тканью.

Первое деление ядра зиготы начинается только после того, как в зародышевом мешке образуется не менее четырех ядер эндосперма. Ядро зиготы делится митотически. Каждое деление ядра сопровождается заложением клеточных перегородок. В результате делений число клеток – производных зиготы – возрастает и образуется двухклеточный (рис. 20), а затем четырехклеточный предзародыш (рис. 21). Однако дифференцировка на вегетативные органы не наблюдается до тех пор, пока не сформируется подвесок (суспензор) и не образуется шаровидная масса клеток, которая затем и даст начало самому зародышу (рис. 19).

После процесса двойного оплодотворения разрастается семяпочка и постепенно превращается в семя. Пестик также претерпевает существенные изменения и образует плод. Семена и плоды – это конечные продукты тех сложных репродуктивных процессов, которые происходят в цветке.

С образованием плода цветок как репродуктивный орган исчерпывает свои функции и перестает существовать. Таким образом, цветок – это кратковременно существующий репродуктивный орган.

РАСПОЛОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВ НА РАСТЕНИИ

Расположение цветков у различных растений различно. Крупные цветки чаще всего расположены терминально на верхушечных или пазушных побегах (Paeonia – Пион, Papaver – Мак, Tulipa – Тюльпан). Мелкие цветки, как правило, собраны в более или менее компактные группы – соцветия.

Соцветие – это цветоносный побег, общий план строения которого сходен со строением вегетативного побега, единственное существенное различие их – наличие цветков у одного и отсутствие их у другого.

Соцветие, как и вегетативный побег, имеет главную ось – цветонос. Цветонос делится на узлы и междоузлия. Узлы – это место прикрепления прицветных листьев, или прицветников (bracteae – брактея). Прицветники – это верхушечные листья, которые на ранних этапах развития, когда закладывается цветок, выполняют защитную функцию, так как развиваются раньше и быстрее цветка. Впоследствии, после распускания цветка они могут выполнять функцию фотосинтеза, привлечения насекомых-опылителей или не несут специфических функций и сохраняются в виде рудиментарных образований. Междоузлия, как и у вегетативного побега, – это расстояние между соседними узлами.

Цветонос (ось первого порядка) может ветвиться, образуя боковые оси разных порядков. Конечные оси, несущие цветки, называются цветоножками. На цветоножках имеются мелкие листочки – прицветнички (bracteolae). Число прицветничков может быть различным: один, два или несколько.

У одних видов растений соцветие четко отграничено от вегетатичной части (Convallaria majalis – Ландыш майский, Vicia cracca – Горошек мышиный), у других вегетативный побег плавно переходит в цветоносный (Veronica verna – Вероника весенняя).

Соцветия чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам, что позволяет их классифицировать, однако общепризнанной классификации соцветий фактически нет. В настоящее время существуют два подхода к классификации соцветий – физиономический и структурный. Физиономический подход основан на морфологических признаках соцветий, он широко использовался и используется в классической морфологии и систематике растений. Структурный подход базируется на изучении закономерностей взаимного расположения осей, несущих цветки, а также их включения в общую систему растения. Начало развитию такого подхода было положено работами немецкого ботаника В. Тролля (1964, 1969). Его взгляды разделяются рядом зарубежных ученых и некоторыми российскими ботаниками. Однако, по мнению Ал. А. Федорова и З. Т. Артюшенко (1979), эта классификация неудобна для практического использования, перегружена терминами и вряд ли может быть использована описательной морфологией.

Исходя их морфологических особенностей соцветий их можно классифицировать по следующим признакам: по характеру ветвления цветоноса, по величине и строению прицветников, по характеру строения верхушки главного цветоноса, по степени сложности соцветия.

В зависимости от типа ветвления все соцветия можно разделить на ботрические, (неопределенные, рацемозные) и цимозные (определенные). Ботрические соцветия ветвятся по моноподиальному типу. При таком типе ветвления цветонос относительно неограниченно нарастает в длину, цветки на нем закладываются акропетально (в направлении от основания к верхушке), поэтому число их может быть различным. Цимозные соцветия ветвятся по симподиальному или ложно-дихотомическому типам. При симподиальном ветвлении цветонос состоит из осей разного порядка и верхушка каждой оси заканчивается только одним цветком. При ложно-дихотомическом ветвлении ось цветоноса заканчивается цветком, ниже которого из пазушных почек образуются две боковые оси, несущие по одному цветку. Таким образом, на осях образуется строго определенное количество цветков.

Одним из характерных признаков соцветий является наличие прицветников и особенности их строения. Прицветники могут по форме и размерам не отличаться от листьев вегетативной части побега и наряду с ними выполнять функцию ассимиляции. Соцветия, у которых прицветники не отличаются от вегетативных листьев, называются фрондозными (Polygonatum multiflorum – Купена многоцветковая, Lysimachia nummularia – Вербейник монетчатый). Если прицветники зеленые, но меньше, чем листья вегетативной части побега, соцветия называются фрондулозными (Campanula rapunculoides – Колокольчик рапунцелевидный, Syringa vulgaris – Сирень обыкновенная). У некоторых растений верхушечные листья сильно изменены и могут быть травянистыми или пленчатыми. Соцветия с такими прицветниками называются брактеозными (Convallaria majalis – Ландыш майский, Begonia heracleifolia -- Бегония борщевиколистная).

Верхушка цветоноса может заканчиваться цветком, что ограничивает его апикальный рост, или по мере развития цветоноса апикальная меристема образует только боковые части соцветия и главная ось растет неопределенно долго. Если цветонос соцветия заканчивается цветком, соцветие называется закрытым (Berberis vulgaris – Барбарис обыкновенный, Chelidonium majus – Чистотел большой). Если терминальный цветок на главной оси соцветия отсутствует, соцветие называется открытым (Сonvallaria majalis – Ландыш майский).

В зависимости от того, расположены на главном цветоносе одиночные цветки или боковые (парциальные) соцветия, все соцветия можно разделить на простые и сложные. При характеристике простых и сложных соцветий учитывается тип ветвления главной оси, толщина цветоноса, особенности прикрепления цветков к цветоносу, расположение цветков в пространстве.

По типу ветвления простые соцветия разделяются на ботрические и цимозные. К простым ботрическим соцветиям относится кисть, колос, початок, зонтик, щиток, головка, корзинка.

Соцветия кисть (Рadus racemosa – Черемуха обыкновенная) и колос (Plantago major – Подорожник большой) сходны по строению цветоноса, но различаются по способу прикрепления цветков. В соцветии кисть цветки располагаются на цветоножках, в колосе цветки сидячие. Сидячие цветки и в соцветии початок (Acorus calamus – Аир обыкновенный, Calla palustris – Белокрыльник болотный), но в этом соцветии очень сильно утолщен цветонос, что отличает его от колоса.

Соцветие головка занимает промежуточное положение между соцветиями кисть и колос, так как по сравнению с указанными видами соцветий имеет укороченный цветонос. Обычно такой тип соцветия указывают для представителей рода Trifolium – Клевер. У одних видов клеверов (Trifolium fragiferum – Клевер земляничный) цветки почти сидячие, у других (Trifolium lupunaster –Клевер люпиноиый) на хорошо выраженных цветоножках.

Сходны в какой-то мере соцветия простой зонтик и простой щиток. В соцветии простой зонтик все цветоножки отходят от верхушки цветоноса и имеют одинаковую длину (Primula veris – Первоцвет весенний), в соцветии щиток цветоножка каждого цветка выходит из пазухи собственного прицветника, поэтому цветоножки крайних цветков, длиннее, чем цветоножки средних (Pyrus communis – Груша обыкновенная, Spiraea chamaedrifolia – Спирея дубравколистная).

Соцветие корзинка отличается от всех простых соцветий тем, что верхушка цветоноса в разной степени расширена и образует «общее цветоложе», на котором расположены цветки. Снаружи корзинка окружена оберткой, образованной верхушечными листьями. Цветки в корзинке всегда сидячие. Число цветков в корзинке варьирует от одного (Echinops sphaerocephalus – Мордовник шароголовый) до бесконечно большого (Helianthus annuus – Подсолнечник однолетний, Taraxacum officinale – Одуванчик лекарственный).

Распускание цветков в ботрических соцветиях происходит акропетально (колос, кисть, початок, головка) или центростремительно (зонтик, щиток, корзинка).

К цимозным соцветиям относятся монохазий, дихазий и плейохазий. В соцветии монохазий цветонос формируется по симподиальному типу, но цветки могут быть ориентированы в пространстве по-разному. Если цветки расположены по одну сторону цветоноса, монохазий называется завитком (Anchusa officinalis – Анхуза лекарственная, Pulmonaria angustifolia – Мудуница узколистная). Если цветки направлены в разные стороны от цветоноса образуется монохазиальное соцветие извилина (Gladiolus imbricatus – Шпажник черепитчатый, Freesia hybrida –Фрезия гибридная).

Цветоносы соцветий дихазий и плейохазий ветвятся по ложно-дихотомическому типу. В простом дихазии три цветка, из которых два крайних перерастают центральный (сем. Cariophyllaceae – Гвоздичные) или вследствии редукции цветоножек располагаются на одном уровне (дихазии в соцветиях березы). В плейохазии образуется не две, а несколько боковых осей (Sedum mexicanum – Очиток мексиканский).

Распускание цветков в цимозных соцветиях идет центробежно (от центра к периферии).

Сложные соцветия, как и простые, могут ветвиться по моноподиальному, симподиальному и ложно-дихотомическому типу, поэтому можно выделять сложные ботрические соцветия и сложные цимозные соцветия.

Сложные ботрические соцветия несут на главном цветоносе парциальные соцветия, которые так же, как и главная ось, ветвятся по моноподиальному типу. Названия сложных ботрических соцветий такие же как и простых, но с добавлением слова «сложный»: сложный колос (Secale cereale – Рожь посевная, Elytrigia repens – Пырей ползучий), сложная кисть (Syringa vulgaris – Сирень обыкновенная). У злаков сложную кисть называют метелкой (Poa pratensis – Мятлик луговой). Сложные соцветия могут формироваться как из однотипных простых соцветий, так и из простых соцветий иного строения. Так сложные зонтики у петрушки (Petroselinum sativum), укропа (Anetum graveolens) и других представителей семейства Зонтичные состоят из простых зонтиков. Сложный щиток у рябины (Sorbus aucuparia) образован простыми щитками, а сложный щиток у тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium) состоит из соцветий-корзинок. Сложная кисть золотарника обыкновенного (Solidago virgaurea) также образована корзинками. Редким типом сложного соцветия является головка. У мордовника шароголового (Echinops spherocephalus) головчатое соцветие образовано одноцветковыми корзинками. У некоторых молочаев (Euphorbia helioscopia – Молочай солнцегляд) образуется сложное цимозное соцветие плейохазий. Он состоит из особых соцветий – циациев. В состав циация входит один голый пестичный цветок и несколько тычиночных. Каждый тычиночный, как и пестичный, не имеет околоцветника и состоит из одной тычинки.

Сложные соцветия, в которых главная ось ветвится по моноподиальному типу, а парциальные боковые соцветия – по симподиальному называют тирсоидными соцветиями, или тирсами. Фактически это сложная кисть с различным типом ветвления главной и боковых осей (Aesculus hyppocastanum – Конский каштан обыкновенный).

Сложные соцветия, у которых и главный, и боковые цветоносы ветвятся по симподиальному типу, что характерно для общего соцветия представителей семейства Бурачниковые (Boraginaceae – Myosotis alpestris – Незабудка альпийская, Symphytum officinale – Окопник лекарственный), называются цимоидами. Таким образом, названия соцветий «тирсоиды» и «цимоиды» не точные и при морфологических описаниях требуют значительных уточнений.

Вопрос об исходном типе соцветий до настоящего времени не решен, поэтому все приводимые схемы взаимоотношений между соцветиями разных типов являются гипотетическими. Предположительным является и представление о том, что является первичным – одиночный цветок или соцветие. Разные ученые по этому поводу высказывают диаметрально противоположные мнения.

С биологической точки зрения соцветия имеют явные преимущества перед одиночными цветками. В соцветии создаются более надежные условия для опыления и оплодотворения, а, следовательно, для формирования плодов и семян, что очень важно для размножения цветковых растений и поддержания стабильного состояния популяций различных видов.

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СЕМЕНИ

Семя – это зачаток нового организма, это образование, при помощи которого происходит распространение и размножение семенных растений, а также переживание неблагоприятных условий. Семя развивается из семяпочки, поэтому многие составные части семяпочки, разрастаясь и претерпевая различные изменения, становятся составными частями семени.

Обычно семя состоит из зародыша семени, питательных веществ, которые накапливаются в специальных трофических тканях (эндосперме, перисперме) или в самом зародыше, и семенной кожуры (склеродерма, теста).

Самой важной частью семени является зародыш. Он возникает или в результате амфимиксиса, или в процессе апомиксиса (Т. А. Сауткина, В. Д. Поликсенова. Размножение растений, 2001).

В своем развитии зародыш проходит ряд стадий. Развитие его (эмбриогенез) начинается, как было указано выше, с митотического деления зиготы. При первом делении ядра зиготы в конце телофазы закладывается горизонтальная перегородка, в результате чего образуются две клетки – базальная и апикальная (терминальная) (рис. 20г). Чаще всего из базальной клетки в результате ряда митотических делений образуется подвесок (суспензор), а из терминальной собственно зародыш. Однако это не единственный тип эмбриогенеза. У некоторых растений производные терминальной клетки входят в состав зародыша, у других же производные терминальной клетки участвуют в образовании подвеска. Одним концом (базальным) подвесок соприкасается в области микропиле с тканями нуцеллуса, а на терминальном конце его находится предзародыш (часто говорят «зародыш»), шаровидное образование, состоящее из меристематических клеток (рис. 19 а, б). Подвесок выполняет трофическую функцию, его клетки часто образуют гаустории, внедряются в ткань нуцеллуса и извлекает из его тканей питательные вещества, которые необходимы для нормального развития формирующегося зародыша. Кроме того подвесок постепенно продвигает развивающийся зародыш в центр зародышевого мешка, где находится большая часть ядер эндосперма (рис. 19 в).

На ранних стадиях развития зародыши двудольных и однодольных растений имеют явное сходство. Они начинают развиваться как симметричные образования, однако в ходе дифференцировки зародыши двудольных растений становятся моносимметричными образованиями, а зародыши однодольных – асимметричными. Это обусловлено расположением конуса нарастания стебля, который у двудольных занимает терминальное положение, а у однодольных – латеральное.

По мере увеличения шаровидного предзародыша начинается его дифференцировка. Первыми на шаровидном теле предзародыша двудольных растений как латеральные образования закладываются в виде бугорков меристематической ткани семядоли. Между ними обособляется конус нарастания стебля (апекс побега). После образования апекса побега зародышевые листья закладываются как боковые выросты на конусе нарастания стебля, и формируется зародышевая почечка. Таким образом, семядоли (семядольные листья) и зародышевые листья имеют различное происхождение. У однодольных в процессе развития зародыша образуется только одна семядоля.

Вслед за дифференцировкой конуса нарастания стебля на противоположном конце предзародыша, примыкающем к подвеску, обособляется конус нарастания корня. Благодаря делению его клеток и апикальному росту образуется зародышевый корешок. Между зародышевым корнем и зародышевой почкой дифференцируется зародышевый стебель. Таким образом, в семени закладываются зачатки вегетативных органов будущего растения: зародышевый корешок, зародышевый стебелек и зародышевая почечка.

Нормальная дифференцировка зародыша происходит только в том случае, если на ранних стадиях развития семени формируется и нормально развивается эндосперм. Если развитие эндосперма на ранних стадиях проходит аномально или он рано дегенерирует, питание зародыша нарушается, и дифференцировка его на зародышевые органы не происходит. Такое явление наблюдается у орхидных, в зрелых семенах которых образуется недифференцированная масса зародышевых клеток –протокорм. Если эндосперм дегенерирует на поздних стадиях развития, после дифференцировки зародыша (сем. Fabaceae – Бобовые), аномалий в развитии семени не наблюдается.

Зародыш может иметь различную форму и занимать в семени различное положение. Наиболее часто встречается прямой зародыш, у него конусы нарастания стебля и корня расположены на одной оси (Nicotiana – Табак). Зародыш может быть согнутым (Dianthus – Гвоздика), спирально закрученным (Cuscuta – Повилика), кольцевидным (Agrostemma – Куколь), подковообразным (Capsella – Пастушья сумка).

Зародыш в семени может занимать центральное положение (Euphorbia – Молочай), периферическое (Куколь) и боковое (Злаки).

Запасные питательные вещества могут накапливаться не только в эндосперме. По локализации запасных питательных веществ в зрелых семенах их разделяют на 4 группы:

1. Семена с эндоспермом.

2. Семена с периспермом.

3. Семена с эндоспермом и периспермом.

4. Семена без эндосперма.

Эндосперм – полиплоидная запасная питательная ткань, которая образуется только в результате процесса оплодотворения полярных ядер или центральной клетки зародышевого мешка. На ранних этапах развития эндосперм обладает высокой физиолого – биохимической активностью, но синтез запасных питательных веществ на этом этапе в нем не происходит. Постепенно по мере накопления запасных питательных веществ физиолого—биохимическая активность эндосперма падает. В эндосперме в качестве основных запасных питательных веществ накапливаются жиры, крахмал и белки, однако, как правило, в эндосперме различных растений преобладает какой – либо один тип питательных веществ. У злаков преобладает крахмал, у подсолнечника (Helianthusannuus), льна (Linumusitatissimum), арахиса (Arachishypogea) – жиры. Кроме основных запасных питательных веществ в эндосперме различных растений обнаружены и другие вещества: аминокислоты (для кукурузы и пшеницы приводится 17 аминокислот), витамины А, В (1,2,6), С, Е, Н, РР, ряд ферментов. Однако так как в зрелых семенах содержится не более 14% воды, эндосперм является физиологически «мертвой тканью». По своей консистенции эндосперм может быть более или менее жидким или твердым. У твердого эндосперма поверхность обычно гладкая, но у представителей некоторых семейств (Juglandaceae– Ореховые,Aristolochiaceae– Ластовневые,Arecaceae– Пальмы) он образует складки, что увеличивает его площадь соприкосновения с зародышем. Такой эндосперм называется руминированным. Мощно развитый эндосперм образуется в семенах злаков (сем.Gramineae), лилейных (сем.Liliaceae), пасленовых (сем.Solanaceae), зонтичных (сем.Umbellifereae). В семенах различных зонтичных форма эндосперма настолько разнообразна, что этот признак используется в систематике при определении видов в качестве одного из важнейших диагностических признаков.

У представителей семейств Гвоздичные (Caryophyllaceae), Маревые (Chenopodiaceae), Перечные (Piperaceae) в зрелом семени эндосперм отсутствует, а запасной питательной тканью является перисперм. Он образуется из нуцеллуса и в отличие от эндосперма представляет собой диплоидную ткань.

У бобовых, сложноцветных, тыквенных (Cucurbitaceae) в зрелых семенах эндосперм или полностью отсутствует или небольшое количество его сохраняется в области зародышевого корешка. У представителей этих семейств запасные питательные вещества откладываются в самом зародыше, в его сильно гипертрофированных семядолях. Нет эндосперма и в семенах орхидных (Orchidaceae).

Довольно редко в семенах образуется два типа питательной ткани – эндосперм и перисперм (сем. Nymphaeaceae – Кувшинковые).

Семя одето более или менее плотной семенной кожурой. Семенная кожура развивается главным образом из интегументов семяпочки. В образовании семенной кожуры может принимать участие один или оба интегумента, иногда в ее формировании принимают участие и ткани нуцеллуса.

Семенная кожура защищает зародыш семени от неблагоприятных воздействий. У некоторых растений она бывает покрыта кутикулой или слоем воска, что делает ее более прочной. Семенная кожура имеет ряд структурных особенностей, они видоспецифичны, имеют важное значение для систематики и отражают особенности распространения семян. У семян, которые развиваются во вскрывающихся плодах в семенной кожуре часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток – склеротеста. У семян, распространяющихся с помощью птиц и млекопитающих, наружный слой семенной кожуры становится сочным и мясистым, он носит название саркотеста. Ослизняющаяся эпидерма семенной кожуры называется миксотеста. Она способствует впитыванию влаги, прикрепляет семена к почве.

У некоторых растений на семенах формируется мясистое образование, частично или полностью покрывающее семя – присемянник, или ариллус. Он обычно ярко окрашен, его ткани содержат сахара, масла, белки. Ариллус способствует распространению семян птицами (Euonimus – Бересклет), муравьями (Chelidonium – Чистотел, Viola – Фиалка), ветром (Corydalis – Хохлатка), водой (Nymphaeae – Кувшинка). У молочая (Euphorbia), истода (Polygala), самшита (Buxus) из интегумента образуется небольшой вырост в области микропиле – карункула, которая тоже способствует распространению семян.

Кроме таких частных особенностей оболочка семени разных растений характеризуется и рядом общих черт строения. На поверхности семенной кожуры хорошо заметен семенной рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семени к семяножке (фуникулусу). На семенной кожуре есть семявход, бывшее микропиле. Через него в прорастающее семя поступает вода, через него же при прорастании семени выходит зародышевый корешок. Обычно на семенной кожуре видно также особое утолщение – семенной шов.

Характерной особенностью семенной кожуры является ее окраска. Она обеспечивается присутствием различных пигментов. Нередко пигментированные участки чередуются с непигментированными, образуя характерный рисунок (семена клещевины). Окраска семенной кожуры также способствует распространению семян.

Сформированное зрелое семя характеризуется низкой влажностью и минимальной активностью гормонов и ферментов. В таком состоянии семена способны переносить неблагоприятные условия среды и могут длительное время сохранять способность к прорастанию. Это состояние называется физиологическим покоем семян.

Семена покрытосеменных растений весьма разнообразны по размерам, форме массе. Обычно они невелики (до 1 см длиной), но иногда достигают нескольких десятков сантиметров в длину. У тропической лианы энтады (Entada сем. Бобовые) семена имеют сердцевидную форму и размеры чуть меньше десертной тарелки. У орхидных семена пылевидные около 3—5 мкм в диаметре. Существуют виды растений, которые имеют наредкость постоянную форму и массу. Так, семена рожкового дерева (Ceratonia siliqua сем. Cesalpiniaceae – Цезальпиниевые) массой 0,2 г были приняты за меру массы в ювелирном деле и названы «карат» (от араб. karat –зерно). Однако часто форма и масса семян у одного и того же растения значительно варьирует. Это явление получило название гетероспермии (разносемянности) (Calendula officinale – Ноготки лекарственные). У таких растений семена различаются и по всхожести, что обеспечивает создание в почве банка семян и способствует длительному сохранению вида на данной территории.

Таким образом, формирование в процессе эволюции семени как единицы размножения и расселения растений создало ряд преимуществ, которые способствовали значительному распространению покрытосеменных растений. К числу этих преимуществ относятся следующие:

Покрытосеменные растения не нуждаются в капельножидкой среде для осуществления полового процесса и поэтому лучше приспособлены к условиям существования.

Оболочка семени защищает зародыш.

Семя содержит запасные питательные вещества, необходимые для формирования проростка.

Семена часто имеют приспособления для распространения.

Семена способны длительное время находиться в состоянии покоя и переносить неблагоприятные условия.

Семена образуются в результате сочетания бесполого и полового процессов, что обеспечивает виду преимущества, связанные с генетической изменчивостью.