Введение

Развитие высших растений (мохообразные, плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные) представляют собой сложный многофункциональный процесс, однако, условно его можно разделить на два периода: период формирования вегетативной сферы и период формирования репродуктивной сферы.

Особенности развития вегетативной сферы – развитие и строение вегетативных органов и образующих их тканей – изложены в 1-ой части курса лекций по морфологии растений (Т.А.Сауткина, В.Д.Поликсенова, 2004г.).

Благодаря вегетативным органам, которые выполняют функции почвенного и воздушного питания, транспирации, газообмена, выделения секреторных и экскреторных веществ, поддерживается индивидуальная жизнь каждой особи. На определенном этапе развития, когда вполне разовьются вегетативные органы, на растении начинают формироваться репродуктивные органы (спорангии, гаметангии) (иначе говоря, начинает развиваться репродуктивная сфера), в которых происходят процессы, связанные с размножением растений.

Размножение растений, т.е. способность оставлять после себя потомство, одно из основных свойств всех живых организмов. Оно поддерживает непрерывность и преемственность жизни видов и в целом жизни на Земле. У растений процесс размножения протекает очень сложно и сопряжен с чередованием в жизненном цикле гаметофитного (полового) и спорофитного (бесполого) поколений, т.е. в жизненном цикле имеет место смена фаз развития. Смена фаз развития происходит благодаря строгому чередованию в жизненном цикле высших растений двух репродуктивных процессов: спорообразования и полового процесса.

Все вопросы, касающиеся размножения представителей различных таксонов и чередования поколений у них, изложены в пособии авторов (Т.А.Сауткина, В.Д.Поликсенова. Размножение растений. Минск, 2001. 47 с.). Однако наиболее сложно и наиболее совершенно осуществляется развитие покрытосеменных растений, которые известный русский ботаник профессор Московского университета М.И. Голенкин (1864 - 1941) назвал «победителями в борьбе за существование». Уникальной особенностью покрытосеменных растений является то, что у них возникает особый репродуктивный орган – цветок, в котором протекают все процессы, связанные с размножением покрытосеменных растений.

Во 2-ой части курса лекций по морфологии растений речь пойдет о репродуктивной сфере покрытосеменных растений: о цветке, соцветиях, плодах и семенах. Кроме того, будет дано представление о строении зародыша, об особенностях прорастания семян двудольных и однодольных растений, о специфических условиях, необходимых для прорастания, а также о ранних фазах постэмбрионального развития растений.

Цветок как особый репродуктивный орган. Развитие представлений о цветке

Цветок (лат. – flos, греч. - anthos) – орган размножения цветковых, или покрытосеменных, растений. Развитие представлений о цветке как репродуктивном органе покрытосеменных растений обычно связывается с именем Иогана Вольфганга Гёте (1749 -- 1832) «Опыт объяснения метаморфоза у растений» (1790). Именно в этой работе Гёте впервые высказал предположение о том, что все элементы цветка представляют не что иное, как метаморфизированные листья вегетативного побега. Это предположение следует рассматривать как первую попытку выяснить морфологическую природу частей цветка. Идею Гёте о фолиарном (от лат. folium - лист) происхождении цветка поддержал О. П. Декандоль (1778 -- 1841), и на протяжении многих лет ботаники рассматривали цветок как вегетативный побег с сильно укороченной осью.

Во второй половине Х1Х – начале ХХ вв. под влиянием идей Ч. Дарвина (1809 - 1882) многие ботаники (Van Tieghem, 1891; Бекетов, 1897; Кернер, 1902; Буш, 1924; Кузнецов, 1936; Комаров, 1941) несколько переосмыслили первоначальное понимание природы цветка. Развивая фолиарную теорию Гёте, они стали рассматривать цветок как «видоизмененный (метаморфизированный) вегетативный побег». Представление о цветке как о метаморфизированном вегетативном побеге подтверждалось тем, что ботаники находили сходство в онтогенетическом развитии цветка и вегетативного побега, спорофиллов и листьев.

Такое представление о цветке господствовало вплоть до сороковых годов ХХ столетия. Приходится констатировать, что не только представление о морфологической природе элементов цветка складывалось постепенно, но и объем понятия «цветок» также сложился не сразу. Термин «Anthophyta» (от греч. anthos – цветок, phyton - растение) -- «цветковые растения» -- впервые был введен директором Берлинского ботанического сада профессором А. Брауном (1805 - 1877) для обозначения голосеменных и покрытосеменных растений. А. Браун называл цветком репродуктивные органы и тех, и других. Приблизительно в таком же объеме рассматривал понятие «цветок» и видный австрийский ботаник Р. Веттштейн (1863 – 1931). Однако были ботаники, которые еще более широко трактовали это понятие, Так немецкие ботаники Г. Галлир (1868 - 1932) и А. Энглер (1844 - 1930) считали, что можно говорить о цветке и у папоротников, если фертильные вайи у них сгруппированы как у страусника обыкновенного (Matteuccia struthiopteris). И только с 1907 г. по предложению английских палеоботаников Э. Арбера и Дж. Паркина понятие «цветковые растения» стали применять только в отношении покрытосеменных, а цветок стал рассматриваться как особый репродуктивный орган покрытосеменных растений. В цветке происходят все процессы, связанные с размножением покрытосеменных растений: образование микро- и макроспор, «прорастание» спор и образование мужского (пыльцы) и женского (зародышевого мешка) гаметофитов, формирование мужских (спермиев) и женских (яйцеклеток) гамет, процесс двойного оплодотворения, образование зиготы и эндосперма, развитие семени, включающего зародыш – зачаток нового спорофита, запас питательных веществ, образование плода.

Благодаря тщательным исследованиям всех выше перечисленных процессов, которые провели ботаники разных стран, с сороковых годов ХХ столетия в морфологии растений твердо установилось представление о том, что часть элементов цветка – это результат метаморфоза вегетативных листьев, а часть образовалась в результате метаморфоза спорофиллов (спороносных листьев).

Таким образом, учитывая морфологическую природу элементов цветка и особенности его функционирования, понятие «цветок» можно определить следующим образом: «Цветок – это укороченный метаморфизированный спороносный побег с ограниченным ростом, приспособленный для размножения».

ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦВЕТКА

В связи с тем, что цветковые растения играют большую роль в жизни человека, вопрос об их происхождении, а также о происхождении их специализированного репродуктивного органа – цветка – занимали и занимают в научных исследованиях ботаников разных профилей первостепенное место. Несмотря на то, что морфологи, систематики, эмбриологи, палеоботаники накопили большое количество фактического материала, до сих пор не потеряли своего значения слова великого натуралиста Ч. Дарвина «об ужасной тайне, окружающей цветковые растения».

Действительно, вопрос о морфологической природе частей цветка не разрешил проблемы происхождения цветка как особого репродуктивного органа.

Попытка найти возможных предков покрытосеменных растений и на основании изучения их репродуктивных органов попытаться найти репродуктивный орган, который мог бы быть предшественником цветка, «заставили» ботаников обратить внимание на ископаемые голосеменные. Так возникли псевдантовая (от греч. pseudo – ложь, anthos – цветок ) и эуантовая, или стробилярная (от греч. eu – истина, anthos – цветок) теории происхождения цветка.

Псевдантовая теория происхождения цветка была сформулирована Р. Веттштейном в1901 г. В качестве предковой группы покрытосеменных растений он рассматривал ископаемые голосеменные эфедровые, у которых типичных шишек нет, но существуют своеобразные структуры, которые называют «микростробилами» и «мегастробилами». Отдельный микростробил внешне похож на тычинку покрытосеменных, а группа микростробилов, окруженных кроющими листьями, -- на их соцветие. Мегастробил состоит из одного семязачатка (семяпочки) и окружен покровом. Р. Веттштейн полагал, что из микростробила в результате редукции кроющих листьев мог возникнуть тычиночный цветок с простым околоцветником, а из мегастробила – голый женский цветок. Согласно представлению Веттштейна, обоеполый цветок покрытосеменных гомологичен «соцветию» (собранию микро- и мегастробилов) эфедровых, но показать, каким образом из однополых цветков могли образоваться обоеполые, убедительно доказать не удалось. Постепенно ботаники от этой гипотезы отказались. Однако в свое время псевдантовая гипотеза сыграла определенную роль и была положена в основу ряда систем покрытосеменных растений. Самой известной из таких систем является система А. Энглера (1844 -- 1930), единственная система, филогенетические связи в которой прослеживаются до рода. До настоящего времени ею пользуются в ряде крупных Гербариев, в том числе и в Гербарии Ботанического института имени В. Л. Комарова Российской Академии наук (Санкт- Петербург).

К концу ХIХ началу ХХ веков создались предпосылки для осмысливания путей происхождения цветка в процессе эволюции. Опираясь на данные палеоботаники и морфологии, американский ботаник и филогенетик Ч. Бэсси (1845 - 1915) отмечает, что репродуктивный орган покрытосеменных состоит из стебля, на котором развиваются спороносные и стерильные листья, а позднее высказывает предположение, что покрытосеменные произошли от стробилоносных саговниковых. Независимо от Ч. Бэсси немецкий систематик Г. Галлир в 1902 г. на основании изучения позеленевшего пролиферирующего цветка водосбора (Aquilegia vulgaris) рассматривает цветок как видоизмененный репродуктивный побег. Таким образом, Ч. Бэсси и Г. Галлир фактически явились основоположниками эуантовой, или стробилярной, гипотезы происхождения цветка. Однако окончательно она была сформулирована несколько позже.

В 1906 г. Виланд описал обоеполый стробил ископаемых голосеменных – беннетитовых. Это открытие позволило Э. Арберу и Дж. Паркину окончательно сформулировать стробилярную гипотезу происхождения цветка. Согласно этой гтпотезе, цветок представляет собой обоеполый стробил, приспособленный для размножения. Цветок в представлении Э. Арбера и Дж. Паркина – это новейшая модификация стробила – антостробил. Э. Арбер Дж. Паркин считают, что беннетитовые, очевидно, не прямые предки покрытосеменных растений, но, возможно, они являются предками каких-то гипотетических полупокрытосеменных, которые до сих пор не выявлены. В своем труде «О происхождении покрытосеменных» (1907) авторы устанавливают признаки примитивности и специализации цветка и высказывают свою точку зрения на филогенетическую систему покрытосеменных. Она диаметрально противоположна точке зрения Р. Веттштейна. Если Р. Веттштейн считал наиболее примитивными семействами те, представители которых имели мелкие раздельнополые ветроопыляемые цветки без околоцветника или с редуцированным околоцветником, то, по Арберу и Паркину, самые примитивные семейства включают представителей с крупными обоеполыми насекомоопыляемыми цветками, имеющими простой или двойной околоцветник.

Открытие псилофитовых (риниообразных), признанных наиболее примитивными высшими растениями, дало основание вновь вернуться к проблеме происхождения цветка и выдвинуть теломную теорию. Основоположником ее является В. Циммерман (1930). Он считает, что все органы высших растений развились из простых и недифференцированных элементов, названных им теломами. Согласно представлениям В. Циммермана, стерильные телломы – филлоиды и фертильные теломы, несущие спорангии, могли срастаться и формировать синтеломы. Цветок, по В. Циммерману, представляет собой синтелом, процесс возникновения которого происходил параллельно процессу формирования вегетативного побега. И хотя детально эта теория не разработана, она имела большое значение для решения некоторых вопросов о природе элементов цветка. С 40-х – 50-х годов ХХ столетия – периода особенно острых дискуссий сторонников теломной теории и приверженцев классической морфологии, цветок перестали определять как «метаморфизированный вегетативный побег».

В связи с появлением новых научных данных появляются и новые гипотезы происхождения цветка, однако, фактически ни одна из них не является достаточно убедительной. Суммируя все знания в этой области известный советский ботаник Б. М. Козо-Полянский (1890 -1957) вынужден был констатировать: «Не известны ни предок цветковых растений, ни конкретный орган, исторически исходный для цветка».