Fiziologia_rasteny

Следует заметить, что качественный состав золы зависит от содержания минеральных элементов в почве и условий внешней среды. Как правило, чем богаче почва и суше климат, тем выше содержание золы в растениях. Любой химический элемент, присутствующий в среде обитания, может быть обнаружен и в растении. Химический состав растения не отображает его потребности в питательных веществах.

Распределение элементов в клеточных структурах весьма различно, что можно проиллюстрировать данными табл. 5.3.

262

Еще раз отметим, что ни присутствие, ни концентрация минеральных элементов в самих растениях не являются критерием необходимости.

Хорошо зарекомендовало себя в этом отношении (относительной необходимости) тройное правило Арнона, предложенное еще

â1939 г. Элемент признается необходимым, когда:

1.растение без него не может закончить свой жизненный

öèêë;

2.другой элемент не может заменить функцию изучаемого элемента;

3.элемент непосредственно включен в метаболизм растения. Подвижность разных веществ в почве широко варьирует: вы-

сокоподвижные — калий, натрий, фосфор, сера; среднеподвижные — магний, железо, медь, цинк; относительно подвижные — кальций, магний, бор.

Однако подвижность ионов промежуточной группы зависит от их количества в почве (увеличивается с повышением концентрации).

Принципы подбора природой металлов для построения биомассы до настоящего времени не выяснены, хотя точно известно, что их распространение не было решающим критерием. Так, алюминий и титан очень распространены в природе, однако не являются элементами жизни.

Напротив, молибден, редко встречающийся в природе, очень необходим, например при переносе электронов.

Макро- и микроэлементы

Питательные элементы, которые используются растениями из субстрата в больших количествах (содержание их в золе 10–1—10–2 %), называют макроэлементами, а необходимые в значительно меньшем количестве (содержание 10–3 % и ниже) — микроэлементами.

Âîäà è ÑÎ2 рассматриваются отдельно, но в этом контексте необходимо считать их макроэлементами. К макроэлементам относятся K, Ca, Mg, N, P, S (Н2Î è ÑÎ2), для галофитов следует добавить Na и Cl.

Микроэлементы: Mn, Zn, Cu, Cl, B, Mo, сюда же относится и Fe, который располагается на границе макро- и микроэлементов.

Водорослям необходим один или несколько из следующих элементов: Со, Si, I, V. Некоторым высшим растениям необходимы селен, кремний.

263

В оптимальных пределах должны быть и другие факторы: рН, температура, обеспечение О2, градиент водного потенциала, а для зеленых растений — освещенность соответствующей интенсивности и протяженности.

Минеральные элементы играют определенную роль в обмене веществ растений. Отметим, что в отсутствие наименее важного из этих элементов жизнь была бы невозможна, как и при излишестве любого из них.

Физиологи растений раньше считали, что элементы минерального питания поступают в растения с водой на основе осмоти- ческих и диффузионных ограничений. Однако Д. А. Сабинин показал, что эти процессы независимы:

нет прямой связи между транспортируемым растением количеством воды и количеством солей, поглощаемых из почвенного раствора корневой системой;

наблюдаемое одновременное движение ионов и воды через корневые системы происходит в противоположных направлениях;

механизмы поступления воды и ионов разные. Физиологические функции минеральных элементов и форма

их поступления в клетку приведены в табл. 5.4.

264

Продолжение табл. 5.4

265

Продолжение табл. 5.4

266

5.2. Транспорт минеральных веществ в клетку

Минеральные вещества обычно поглощаются из почвы с помощью корней, поступают в небольших количествах и через листья, поэтому внекорневое внесение некоторых микроэлементов стало стандартным сельскохозяйственным методом. Минеральные вещества почти всегда поступают в растения в форме ионов. Ионы сна- чала должны пересечь оболочку и плазмалемму, чтобы попасть в цитоплазму, затем при необходимости пройти через мембрану, окружающую вакуоль (тонопласт) или какую-либо клеточную органеллу, чтобы оказаться в том или ином внутреннем компартменте.

Изучение вопроса транспорта элементов — одна из основных проблем минерального питания. Это предопределяется следующими обстоятельствами: во-первых, суть питания растений состоит в поступлении и включении в метаболизм минеральных элементов в результате обмена между организмом и средой. Во-вторых, изучение процесса транспорта элементов сопряжено с

267

выяснением свойств и функций клеточной оболочки, мембранных образований, связи между клетками и тканями. В-третьих, выяснение вопросов, связанных с транспортом, приближает нас к целенаправленному управлению продуктивностью сельскохозяйственных растений.

Гидратированное состояние ионов

Перенос ионов через мембрану связан с определенными трудностями. Одна из трудностей — наличие гидратированной воды, окружающей ион и значительно увеличивающей его объем.

Рассмотрим одновалентные ионы, в частности катионы Li , Na , K , Rb и Cs : самое легкое ядро у лития, самое тяжелое у цезия. С увеличением массового числа растет и количество электронов, которые окружают ядро, и объем пространства, занимаемого электронными орбиталями. Поскольку плотность электронного облака, окружающего ядро, мала, можно предположить, что ядро более доступно внешним воздействиям. Эта зависимость находит свое отражение в величинах радиусов негидратированных ионов: Li — 0,06; Na — 0,095; K — 0,133; Rb — 0,148; Cs — 0,169 нм.

В водных растворах молекулы воды удерживаются около ионов электростатическими силами, источником которых служат заряженные частицы атомного ядра. Чем ближе могут подойти к заряженному атомному ядру молекулы воды, тем сильнее они связываются и тем больше изменяется величина свободной энергии, обусловленная гидратацией. Таким образом, у лития молекулы воды ближе к ядру, и это значит, что в гидратной оболочке лития содержится больше молекул воды. Известно, что молекулы воды — диполи. Около катионов все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь, а около анионов внутрь направлены положительные полюсы молекул воды (рис. 5.1).

Ðèñ. 5.1. Ориентация молекул воды вокруг катиона и аниона

268

Этот внутренний, сильно связанный с ионами структурированный слой молекул воды называют первичной оболочкой.

На некотором отдалении, превышающем толщину первичной оболочки, напряженность электрического поля снижается, что приводит к изменению нормальной ориентации молекул воды. Из-за этого вокруг иона возникает вторичная оболочка (рис. 5.2).

Ðèñ. 5.2. Гидратные оболочки иона в водном растворе

Таким образом, благодаря гидратной оболочке размеры ионов сильно увеличиваются. Между радиусами гидратированных и негидратированных катионов щелочных металлов существует обратная зависимость, т. е. гидратированный ион с меньшим кристаллическим радиусом имеет большие размеры. Радиусы гидратированных ионов трудно вычислить. Подвижность ионов дает представление об их относительных размерах (табл. 5.5).

В настоящее время общеприняты представления о том, что ионы и различные вещества преодолевают мембрану несколькими способами, основные из которых:

1. Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах (это не касается ионов).

269

2.Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков (транспортеров).

3.Простая диффузия ионов через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).

4.Перенос веществ с участием активных комплексов (насосов).

5.Транспорт веществ путем пиноцитоза в условиях существенных изменений архитектуры мембран.

Что касается движущих сил мембранного транспорта, то разли- чают два механизма: пассивный транспорт и активный транспорт.

Активный транспорт — перемещение веществ против градиента электрохимического потенциала с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТФ или редокс-цепей.

Пассивный транспорт — перемещение веществ путем диффузии по градиенту электрохимического потенциала (простая и,

âкакой-то мере, облегченная диффузия).

Пассивный транспорт. Простая диффузия

Чтобы понять механизмы трансмембранного переноса элементов минерального питания, остановимся на некоторых физикохимических закономерностях, определяющих движение ионов в растворе и мембране.

Согласно первому закону Фика, поток вещества (Ф) прямо пропорционален коэффициенту диффузии D и градиенту концентрации dC/dõ в точке õ в данный момент времени

Знак минуса в правой части уравнения означает, что, если градиент положителен, т. е. концентрация при увеличении õ возрастает, диффузионный поток направлен в противоположную сторону.

Однако при описании диффузии на большие расстояния в непрерывной системе необходимо определить зависимость концентрации не только от расстояния (x), но и от времени (t). Поэтому целесообразно преобразовать первый закон Фика в дифференциальные уравнения в частных производных, которые обычно называют вторым законом Фика. В одномерном случае этот закон выражается следующим образом:

270

Таким образом, скорость изменения концентрации пропорциональна второй производной от концентрации на координате õ. Из этого закона получаем важное соотношение

x 4Dt. (5.3)

Скорость прохождения иона через мембрану при простой диффузии в сильной степени зависит от его поведения в самой мембране (липидном бислое). Важные параметры — активность и подвижность данного иона в самой мембране. Так как действительный градиент концентрации в мембране неизвестен, то силой, определяющей движение молекул, считают средний градиент

Если обозначить через S количество вещества, которое входит в клетку, то dS/dt характеризует скорость поступления этого вещества. Поток Ф — это скорость поступления вещества в пересче- те на единицу площади (A), т. е. (1/А) (dS/dt).

На поверхности мембраны в растворе концентрация веществ может отличаться. Учитывая коэффициент распределения K и все другие соображения, первый закон Фика можно записать следующим образом:

ãäå dS/dt — положительная величина, если вещество поступает в клетку, т. е. если концентрация вещества в среде больше, чем его концентрация в клетке.

В (5.5) нам неизвестны ни коэффициент распределения, ни коэффициент диффузии, ни действительная величина õ, поэтому эти три параметра целесообразно заменить одним — коэффициен-

Коэффициент проницаемости мембраны — это сумма молей вещества, которая прошла через 1 см2 мембраны в единицу времени, при условии разности концентраций по обеим сторонам мембраны, составляющей 1 моль/см3.

271