Парадокс величины с

Отсутствие соответствия между величиной С и предполагаемым количеством генетической информации, содержащейся внутри генома, известно как парадокс величины С (C-value парадокс).

а) размеры генома большинства эукариот настолько велики, что их потенциальная информационная емкость намного превышает реальное число генов;

б) виды одного и того же рода могут существенно (в несколько раз) отличаться по величине генома;

в) так называемые "эволюционно примитивные" реликтовые формы ("живые ископаемые") по содержанию ДНК на клетку зачастую превосходят представителей эволюционно преуспевающих таксономических групп.

5 Организация геномов прокариот. Горизонтальный перенос генов у прокариот. Понятие пангенома.

По химической организации материала наследсвенности и изменчивости экариоты и прокариоты принципиально не отличаются друг от друга. Генетический материал у них представлен ДНК. Общим для них является и принцип записи генетической информации, а также генетический код. Одни и те же аминокилосты шифруются у про- и эукариот одинаковыми кодонами. Принципиально одинаковым образом у названных типов клеток осуществляется и использование наследсвенной информации, хранящейся в ДНК. Сначала она транскрибируется в нуклеотидную последовательность молекулы мРНК, а затем транслируется в ак последовательность пептида на рибосомах с участием тРНК. Особенности: -наследственный материал прокариота содержится главным образом в единственной кольцевой молекуле ДНК. Она распологается непосредсвенно в цитопламе клетки, где также находятся необходимые для экспрессии генов тРНК и ферменты, часть из которых заключена в рибосомах. –гены прокариот непрерывны –в процессе транскрипции участвует только один фермент – рнк-полимераза . –у прокариот 3 вида регуляторных участков ДНК:1)промоторный, для связи с РНК-полимеразой, 10-35 н.п левее сайта инициации; 2)терминаторный, отвечает за завершение транскрипции и высвобождения транскрипта; 3)операторный, сцеплен с промотором или перекрывается с ним.

Основной чертой молекулярной организации прокариот является отсутствие в их клетках (или вирионах - вирусных частицах, в случае вирусов) ядра, отгороженного ядерной мембраной от цитоплазмы, если она существует. В отличие от эукариот, геном прокариот построен очень компактно. Количество некодирующих последовательностей нуклеотидов минимально, интроны редки. У прокариот для кодирования белков часто используются две или все три рамки считывания одной и той же последовательности нуклеотидов гена, что повышает кодирующий потенциал их генома без увеличения его размера.

ПАНГЕНОМ

Легкость горизонтального переноса и сильное эволюционное давление на минимизацию генома приводит к тому, что геном отдельной бактерии может не содержать весь набор генов, необходимых для нормального существования вида. Термин «вид» применительно к прокариотам следует использовать очень осторожно! Реальный размер бактериального генома почти всегда больше, чем тот, что мы наблюдаем в отдельно взятой клетке.

Пангеном – совокупность всех генов одного вида бактерий, которые могут быть скомбинированы в геноме одной клетки за счет механизмов горизонтального переноса.

Латеральный перенос генов (LGT), также называемый горизонтальным переносом генов (HGT) – это феномен, при котором геном одного организма приобретает новый ген из другого организма напрямую.

LGT можно описать как важную, “альтернативную” форму не вертикальной эволюции, открывающую организмам возможность быстро приобретать новые функции. LGT имеет важное значение как источник возможных ошибок филогенетического анализа.

6 Эволюция геномов. Роль мобильных генетических элементов в изменчивости ДНК. Дупликации и их значение для эволюции геномов. Ортологи и паралоги. Псевдогены.

Эволюция прокариотического и эукариотического геномов

1. Эволюция прокариотического генома

Уменьшение размеров ДНК за счет утраты некодирующих нуклеотидных последовательностей. Одновременно в качестве механизмов, поддерживающих выживаемость этих форм, закреплялось свойственное им короткое время генерации, т.е. интенсивное размножение и быстрая смена поколений. Перечисленные особенности хорошо сочетаются с гаплоидностью прокариот, что приводит к воспроизведению в фенотипе любой мутации.

Экспрессия 95% ДНК, относительно малые размеры генома, гаплоидность, проявление в фенотипе практически каждой мутации в сочетании с коротким временем генерации обусловливают высокую приспособленность. Вместе с тем для прокариотического типа организации не свойственны обширные и разнообразные изменения структуры. Вследствие этого описанное направление эволюции, обеспечивая высокую способность к выживанию (прокариоты существуют на Земле около 3,5 млрд. лет), является тупиковым в плане прогрессивной эволюции живых существ.