7. Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный.

Распространение локальных потенциалов

Локальный потенциал изменяет ПП в сторону деполяризации в результате входа в клетку Na+ согласно электрохимическому градиенту. В результате между деполяризованными и соседними участками волокна формируется градиент, вызывающий передвижение ионов Na+ в соседние участки волокна, а ионы на наружной поверхности волокна движутся в противоположном направлении. В итоге поляризация соседнего участка уменьшается.

Затухание локального потенциала связано с отсутствием потенциалзависимых Na+ - каналов или их неактивацией, с продольным сопротивлением цитоплазмы волокна и шунтированием тока во внеклеточную среду через каналы утечки. Деполяризация мембраны, не сопровождающаяся изменением проницаемости потенциалзависимых Na+ - и К+ - каналов, называется электротонической. Она характерна для участков, где такие каналы отсутствуют: большая часть мембраны дендритов, межперехватные промежутки миелиновых волокон. Если электротоническая деполяризация достигает участков с потенциалзависимыми каналами, но его амплитуда не достигает порогового значения, формируется препотенциал, а если достигает - ПД.

Эффективность электротонического распространения зависит от сопротивления и емкости мембраны, сопротивления цитоплазмы (улучшается при увеличении диаметра волокна, т. е. с уменьшением сопротивления цитоплазмы, а также при миелинизации волокна, т. е. с увеличением сопротивления мембраны и уменьшением ее емкости). Эффективность электротонического распространения характеризуется постоянной длиной мембраны (?m). Это расстояние, на которое может электротонически распространиться биопотенциал, пока его амплитуда не уменьшится до 37% от исходной величины.

8. Возбужде́ние в физиологии — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая (секреция) ткани. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.

Возбудимостьпроявляется в процессах возбуждения, которые представляют изменение процессов обмена веществ в клетках нервной ткани. Изменение обмена веществ. Провождаетсй передвижением через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, что вызывает изменение активности клетки. Эти биоэлектрические изменения в клетке в настоящее время хорошо изучены и могут быть измерены с помощью специальной электронной аппаратуры и особых микроскопических электродов диаметром всего в 1—7 мкм. Разность электрических потенциалов в покое между внутренним содержанием нервной клетки и ее наружной оболочкой составляет около 50—70 мВ (1 мВ = 0,001 В). Эта разность потенциалов, называемая чембранным потенциалом покоя, обусловлена неравенством концентрации ионов в цитоплазме клетки и внеклеточной среде, что в свою очередь связано с избирательной проницаемостью клеточной мембраны к ионам Na+ и К+.

В покое концентрация ионов К+ внутри клетки во много раз превышает их концентрацию во внеклеточной среде, Na+ больше во внеклеточной среде. При этом ионы К+ практически свободно диффундируют через мембрану в тканевую жидкость, a Na+ в клетку «путь закрыт». В результате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на наружной поверхности клеточной мембраны накапливаются положительно заряженные К+ и Na+ (рис. 13).

При возбуждении клетки проницаемость мембраны для ионов Na+ резко увеличивается и они легко проникают н цитоплазму клетки, что приводит к постепенному снижению мембранного потенциала покоя до 0, а затем к возникновению разности потенциалов противоположного знака до — 80-Н 110 мВ. Это кратковременное изменение разбуют развития быстрых ответных действий, например в спортивных играх и единоборствах.

9. Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон "все или ничего", закон аккомодации (Дюбуа-Реймона) , закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон "все или ничего": под пороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон "все или ничего" не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.

10. Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого - окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее .высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

Хронаксиметрия — метод, определяющий величину хронаксии, т. е. наименьшего времени, в течение которого раздражитель удвоенной пороговой силы вызовет процесс возбуждения.

В медицинской практике чаще всего определяется хронаксия мышц и двигательных нервов. Исследуется также хронаксия и чувствительной сферы.

Для измерения хронаксии пользуются специальным прибором — хронаксиметром, состоящим из источника постоянного тока, набора сопротивлений и приспособлений для дозировки времени действия тока, подающегося на объект.

Хронаксиметрия применяется для определения дегенерации нерва при травмах различных нервных центров. Исследования хронаксии помогают установить сдвиги возбудимости при воздействии различных факторов: работы, тепла, холода, атмосферного давления и т. д.

Хронаксиметрия (от греч. chronos — время, axia — количество, metreo — измеряю) — методика измерения хронаксии для исследования возбудимости живых

тканей с учетом не только силы раздражителя, но и фактора времени — длительности действия раздражителя. Хронаксия — наименьшее время, в течение которого постоянный электрический ток силой в 2 раза большей порогового может вызвать реакцию.