- •Рост и развитие растений
- •Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений
- •Клеточные основы роста и развития
- •Фитогормоны как факторы, регулирующие рост и развитие целостного растения
- •Ауксины
- •Гиббереллины
- •Цитокинины
- •Абсцизовая кислота
- •Фенольные ингибиторы
- •Взаимодействие фитогормонов
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Инактивация фитогормонов в растениях
- •Механизм действия фитогормонов
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •Локализация роста у растений
- •Особенности роста органов растения
- •Зависимость роста от внутренних факторов
- •Ростовые явления
- •Методы измерения скорости роста
- •Влияние экологических факторов на рост
- •Свет как фактор, регулирующий рост и развитие растений
- •Влияние температуры на рост растений
- •Влияние на рост растений влажности почвы
- •Газовый состав атмосферы (влияние аэрации)
- •Минеральное питание
- •Влияние химических средств защиты растений, загрязнения почвы и воздуха
- •Влияние электрического и магнитного полей
- •Закон минимума и взаимодействие факторов роста
- •Необратимые нарушения роста. Карликовость и гигантизм
- •Ритмы физиологических процессов
- •Движение растений
- •Фототропизм
- •Геотропизм
- •Другие виды тропизмов
- •Развитие растений
- •Морфологические, физиологические и биохимические признаки общих возрастных изменений у растений
- •Яровизация
- •Фотопериодизм
- •Физиология старения растений
- •Циклическое старение и омоложение растений и их органов в онтогенезе
- •Понятие о росте целостного растения
- •Управление генеративным развитием и старением растений
- •Особенности роста растений в фитоценозе
- •Регуляция роста и онтогенеза
- •Физиология формирования семян, плодов и других продуктивных частей растений
- •Физиология цветения
- •Физиология опыления и оплодотворения
- •Формирование семян как эмбриональный период онтогенеза растений
- •Система периодизации формирования семян злаковых культур
- •Накопление и превращение веществ при формировании семян
- •Взаимодействие вегетативных и репродуктивных органов в процессе формирования семян
- •Влияние сроков уборки и условий дозревания на формирование семян озимой пшеницы
- •Превращение веществ при созревании сочных плодов
- •Приемы нормирования плодоношения и ускорения созревания плодов и овощей
- •Влияние внутренних и внешних факторов на качество семян
- •Физиология покоя и прорастания семян
- •Физиологические основы хранения семян, плодов, овощей, сочных и грубых кормов
Управление генеративным развитием и старением растений
Применяют различные приемы управления генеративным развитием и старением растений. У сои (короткодневное растение) скорость развития семян стимулируется дополнительными короткими днями. Виды многолетних трав, относящиеся к растениям длинного дня, ускоряют генеративное развитие при круглосуточном освещении. Зацветание риса (короткодневное растение,) можно задержать прерыванием длинной ночи кратковременным воздействием света.
По данным Д. Керр и др. (1973), прерывая ночные периоды облучением лазерным красным светом (580—800 нм). удается ускорить цветение растений и созревание семян ячменя и пшеницы, а у сахарного тростника повысить урожай в результате увеличения периода вегетативного роста. Осенью у озимых замедленное развитие обусловливается как влиянием короткого дня, так и ослабленной интенсивностью освещения и понижающейся температурой. Поэтому по степени выраженности фотопериодической реакции у озимых и двуручек в селекционной работе проводят отбор на зимостойкость (А. К. Федоров, 1983).
Цветение редиса (растение длинного дня) задерживают коротким днем. В Подмосковье искусственное (светонепроницаемый ящик) сокращение дня до 12 ч позволяет избежать цветения редиса и получать полноценные корнеплоды в середине лета. Этим же приемом можно ускорить цветение в грунте хризантем (короткодневные растения).
Продолжительность этапов онтогенеза значительно колеблется в зависимости от температурных условий. Хлопчатник, клещевина и ряд других многолетних растений тропического происхождения развиваются в умеренных широтах как однолетние растения. Для задержки старения (вырождения) растений применяют летние посадки картофеля, летние посевы для получения маточных корнеплодов. В каждой агроклиматической зоне России используют сроки посева озимых зерновых культур (пшеницы, ржи, ячменя), обеспечивающие наиболее благоприятное прохождение озимыми этапов онтогенеза, зимостойкость. Орошение, усиленное азотное питание замедляют процессы старения. Водный стресс, резкие колебания температуры оказывают обратное влияние.
Одно из средств регулирования процессов старения и омоложения растений — изменение условии минерального питания. М. X. Чайлахян (1988) выделил три группы растений по азотфлооальной реакции. Азотнегативные, зацветающие быстрее на бедной азотными веществами почве (пшеница, ячмень, овес, горчица, шпинат, люцерна, клевер и др.). Все азотнегативные растения — растения длинного дня. Азотпозитивные зацветающие быстрее на богатой азотными веществами почве (просо, кукуруза, могар, подсолнечник, хлопчатник, табак, перилла, перец и др.). Все азотпозитивные растения с ярко выраженной реакцией на азот — растения короткого дня. Растения со слабовыраженной реакцией на азот — растения как длинного, так и короткого дня (промежуточная группа) — люпин, салат, хризантема и др. Азотнейтральные, зацветающие одновременно на бедной и богатой азотными веществами почве (фасоль, гречиха конопля, соя и дp.). Азотнейтральные растения включают нейтральные, короткодневные и длиннодневные виды.
Все это указывает на значительную связь между реакцией цветения растения на азотное питание и фотопериодическими группами. М. X. Чайлахян объясняет эту связь возникшими в процессе эволюции видов растений с приспособительными свойствами. Короткодневные теплолюбивые видь; являются выходцами из южных тропических и субтропических стран, где приспособление растении к репродуктивному развитию (а это главное) шло по линии максимального использования условий питания, в том числе азотного.
Длиннодневные выносливые виды являются обитателями умеренных и северных широт, где приспособление к репродуктивному развитию шло по линии наиболее быстрого, а следовательно, и относительно меньшего использования условий питания, в том числе азотного, там, где при недостатке азота азотпозитивным короткодневным теплолюбивым видам грозит гибель без сохранения потомства, а азотнегативные длиннодневные холодостойкие виды успевают дать жизнь новому поколению. Это необходимо учитывать в системе удобрения конкретных сельскохозяйственных культур.
Повышенное азотное питание и поливы задерживают старение растений и их органов у многих видов. Так, подкормка растений сахарной свеклы в начале пожелтения листьев азотнокислым аммонием восстанавливает зеленый цвет листьев.
Нормальное обеспечение растений фосфором ускоряет формирование вегетативных органов н генеративное развитие. У сахарной свеклы подкормки суперфосфатом ускоряют старение листьев н вызревание корня.
Недостаток калия приводит к уменьшению оводненности тканей растений, подавлению процессов синтеза и усилению процессов распада. А. П. Шенников (1941) указывает, что долголетие луговых трав увеличивается при улучшении питания (при удобрении, устранении конкурентов, при более редком посеве и др.) и уменьшается при его ухудшении (на бедных почвах, в загущенных травостоях и др.).
После оплодотворения процессы старения растения значительно ускоряются. Репродуктивные органы интенсивно мобилизуют питательные вещества из других частей растения, которые быстро стареют. Удаление генеративных органов у гречихи, конских бобов, сои. нута, люпина, льна. горчицы, фасоли и подсолнечника. задерживая старение, увеличивает общую вегетативную массу растении. Продолжительность жизни цветений огурца зависит от сроков съема плодов. При культуре огурца на семена растения рано стареют и отмирают. При регулярном съеме 6—10-дневных завязей рост растений продолжается долгое время. Формирование семян усиливает процессы старения травостоев клевера и других бобовых и злаковых трав.
При многоукосном использовании травостоев, когда укос проводят до цветения растений, удается увеличить длительность их использования, повысить качество корма. Созревающие плоды и семена выделяют фитогормоны, которые вызывают постепенное старение листьев и стебля и отток питательных веществ из них к соцветиям. Многоукосное использование стимулирует также побегообразование за счет спящих почек, процессы омоложения.
В практике плодоводства и городском хозяйстве используют обрезку деревьев и кустарников, при помощи которой формируют крону молодых деревьев. В последующие годы ее поддерживают и омолаживают, удаляя дряхлеющие побеги, восстанавливаю прирост, урожайность г качество плодов. Благоприятное влияние обрезки — результат удаления физиологически ослабление верхней части годичного прироста или ветвей высших порядков изменения соотношения между кроной и корневой системой усиления роста за счет спящих почек и омоложения кроны (П. Г. Шитт. 1958). Омоложению плодовых деревьев, продлении их продуктивного долголетия способствует также подрезка ей стареющей корневой системы (В. А. Колесников, Ф. Н. Пильщиков, 1985).
Химические регуляторы роста позволяют управлять генеративным развитием и старением растении, о чем говорилось ранее Опрыскивание растении гиббереллином останавливает распад хлорофилла, задерживает пожелтение и опадание листьев. Обработка цитокинином (6-бензидаминопурин) листьев и стебле, хлебных злаков при формировании зерна, замедляя распад белков и хлорофилла, задерживает старение. Наоборот, обработка колоса пшеницы и початка кукурузы стимулирует налив зерна и старение вегетативных органов их растении (Т. Г. Самойденко, 1986; С, А. Варфоломеев, 1988).