13. Развитие растений

Физиологов всегда интересовали вопросы развития растений (Г. Кребс, К. А. Тимирязев, Ю. Сакс, Ф. Вент, Н. Г. Холодный, М. X. Чайлахян, Д. А. Сабинин, В. Г. Конарев, И. В. Мичурин и Др.).?В процессе эволюции растения приспособили свое индивидуальное развитие к условиям региона, к конкретной экологической нише. Растения «ориентируются» во времени, ycкоряя или замедляя свое развитие в соответствии с меняющимися ной дня, качеством и количеством света, температурой, и временно переходят к репродукции или в состояние пою отдельные моменты онтогенеза может происходить развита сопровождающееся видимым ростом, и наоборот, в другое i ростовые процессы не сопровождаются качественными изменениями.

1. Морфологические, физиологические и биохимические признаки общих возрастных изменений у растений

В индивидуальном развитии высших растений (онтогенезе) М. X. Чайлахян (1983) выделяет пять этапов: эмбриональный (семенной или почковый); ювенильный, или молодости; зрелости (половой или вегетативной); размножения — плодоношения (полового или вегетативного) и старости. Каждый этап имеет специфические морфологические признаки, физиологичен биохимические свойства, которые тесно связаны друг с другом находятся в постоянном взаимодействии. Основным критерием начала очередных этапов принимают возникновение характерных зачаточных структур,

Эмбриональный этап у семенных растений проходит в семе­нах — от оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания за­родыша, у вегетативно размножающихся растений — в почках органов вегетативного размножения (клубнях, луковицах и кор­невищах). Этап молодости (ювенильный) начинается с прораста­ния почек и продолжается до появления на растении первичных зачатков цветков. Этап зрелости у семенных растений проходит в период от закладки зачатков цветков до появления новых заро­дышей; у вегетативно размножающихся растений он начинается с появления зачатков органов вегетативного размножения на молодых растениях. Этап размножения (плодоношения) полового или вегетативного проходит от возникновения эмбрионов до полного созревания семян и плодов, он совершается у однолет­ников однократно, а у многолетних - поликарпических расте­ний (плодовые, ягодники, многолетние травы) — многократно. Этап старости — это период от полного прекращения плодоно­шения до отмирания растения.

Прохождение этапов онтогенеза растением сопровождается взаимодействием между его клетками, тканями и органами. В этом проявляется целостность растительного организма. Новооб­разованию элементов структуры растительного организма пред­шествуют необходимые физиологические и биохимические про­цессы.

В эмбриогенезе злаковых растений выделяют три фазы: налив зерна (в основном формируется эндосперм); молочная спелость (преимущественно развивается зародыш); восковая и полная спелость (интенсивное отложение запасных веществ и быстрое снижение содержания воды). После оплодотворения в зиготе возрастает синтез РНК, идет усиленное деление клеток зароды­ша и эндосперма. Необходимые для развития эндосперма ИУК и цитокинины первоначально поступают из нуцеллуса и плаценты.

Развитие зародыша семени зависит от фитогормонов (ГК и ЦК), поступающих из эндосперма. Затем зародыш сам начинает синтезировать фитогормоны; ауксин поступает в окружающие ткани. В результате усиливается приток питательных веществ и воды в семена и плоды из ассимилирующих органов материнско­го растения. Затем влажность семян снижается и они переходят в состояние покоя. Покой связан с уменьшением содержания активных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, а также с увеличением содержания АБК. В покоящихся семенах, клубнях картофеля и корнеплодах свеклы происходят физиолого-биохимические процессы, обеспечивающие их послеуборочное дозре­вание. В этот период у озимых растений (рожь, пшеница, яч­мень) и двулетников (морковь, свекла, капуста) формируется свойство озимости.

Этап молодости (ювенильный). Ювенильный этап начинается с прорастания семян или почек органов вегетативного размноже­ния. Прорастанию способствуют благоприятное сочетание влаж­ности, температуры и аэрации среды; снижение в семенах содер­жания АБК и фенольных соединений в результате ферментатив­ного окисления и вымывания во влажной среде; нарушение целостности семенной оболочки и повышение проницаемости для воды и кислорода в результате гидратации составляющих ее биополимеров; условия полной темноты либо кратковременного освещения (caлат, табак и др.).

В прорастании семян выделяют следующие фазы: набухание, проклевывание, гетеротрофный рост проростка, переход к автотрофному питанию. Набухание семян — результат физического поглощения воды биоколлоидами. Под действием возникшего при набухании давления семенные покровы разрываются. Набуха­ние практически не зависит от температуры, содержания кислоро­да и освещения. Проклевывание происходит при 40—65 %-ной влажности семян (у бобовых выше) за счет растяжения клеток зародышевого корня и гипокотиля. За зародышевым корнем на­чинается рост побега. Направление его роста в почве определяется прежде всего гравитацией.

Гетеротрофный рост проростка. Побег удлиня­ется благодаря растяжению гипокотиля (бобы, тыква и др.) или мезокотиля (злаки) проростка. Продолжается рост зародышевого корня. У злаков в первый период прорастания семян ИУК и цитокинины поступают в зародыш из эндосперма, гиббереллин

В активированных гиббереллином клетках щитка и алейроно­вого слоя начинается гидролиз сложных запасных веществ эндосперма, обеспечивающий питание растущего зародыша и про­ростка. Гидролиз белков до аминокислот катализируют пептидазы и папаиназы. Крахмал расщепляется амилазами до мальтозы, а затем мальтазами до глюкозы. Липиды гидролизуются липаза­ми до глицерина и жирных кислот. Затем растущий зародыше­вый корень начинает синтезировать цитокинины и гиббереллины, которые направляются в побег. В верхушке колеоптиля у злаков и почечке у двудольных синтезируется ИУК. Для синтеза нуклеиновых кислот вначале используются резервные нуклеотиды семени, затем их синтез начинается заново.

Переход к автотрофному питанию. При дости­жении этиолированным побегом поверхности почвы рост гипокотиля или мезокотиля проростка подавляется, усиливается рост эпикотиля и листьев. Растение зеленеет и переходит к автотроф­ному (фототрофному) питанию. Начинается интенсивный рост растения, и к концу ювенильного этапа накапливается значи­тельная вегетативная масса.

Особенности ювенильного состояния растения. В ювенильный период растения характеризуются рядом особенностей.

1. Ювенильное растение не обладает чувствительностью к факторам и условиям, индуцирующим позднее закладку органов полового или вегетативного размножения, стимулирующим пере­ход к цветению. Возможная причина этого — отсутствие в орга­нах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития (В. В. Поле­вой, 1989).

2. Ювенильное растение образует хорошую корневую систему, что используется в практике садоводства при укоренении ювенильных, с высоким содержанием ауксинов, черенков.

3. Хорошим признаком ювенильности растений являются осо­бенности морфологии листьев (хлопчатник, огурец и др.), слабая дифференциация конуса нарастания верхушечной почки (I—IV этапы органогенеза).

4. Ювенильное состояние поддерживается специфическим со­отношением фитогормонов.

5. В ювенильный период растение достигает значительных раз­меров и массы, что позволяет ему конкурировать в фитоценозе.

В конце ювенильного периода у растений появляется чувстви­тельность к условиям, вызывающим заложение цветков.

В ювенильной фазе озимые и двулетние растения проходят яровизацию пониженными температурами. У озимых однолетних растений чувствительность к яровизации достигается уже при прорастании семян. Большинство двулетних и многолетних рас­тений, нуждающихся в яровизации, не реагируют на понижен­ные температуры во время прорастания семян. Исключение со­ставляют морковь, свекла, турнепс и др. В последующем чувст­вительность растений к яровизации увеличивается.' В умеренной зоне двулетний характер развития многих растений, требующих для репродукции воздействия низких температур, объясняется незавершенностью ювенильной фазы, которая не позволяет рас­тениям воспринимать яровизацию во время холодных дней и ночей первой весны (первого года жизни).

Ранние признаки скороспелости. У разных видов сельскохозяйственных растений ювенильный период продолжает­ся от нескольких недель (однолетние травы) до нескольких лет (плодовые деревья). Чем короче ювенильный период (до закладки зачатков цветков), тем скороспелое растение. У травянистых рас­тений длительность ювенильного периода соответствует числу листьев, образующихся до первого цветка или соцветия. Чем меньше апикальная меристема формирует листовых узлов (лис­тьев), тем короче ювенильный период и скороспелое растение.

факторы, обусловливающие ювенильное состояние. Неспособность молодых растений зацветать даже при благоприятных внешних условиях, продолжительность юве­нильного периода обусловлены рядом обстоятельств. Задержка репродуктивного развития характерна для растений, достигающих крупных размеров. Световые условия, высокая освещенность или длинный день в начальный период роста, способствующие интен­сивному фотосинтезу, сокращают у многих растений ювенильный период. Поэтому необходим определенный уровень снабжения ассимилятами растения для достижения им цветочно-спелого со­стояния. У некоторых видов растений заложение цветков проис­ходит при достижении необходимого соотношения площадей по­верхности молодых и взрослых листьев. Так, удаление молодых, растущих листьев у растений сои и томата ускоряет образование цветков. Возможно, что молодые листья продуцируют ингибито­ры цветения, сдерживают транспорт к меристемам фотоассимилятов и стимулам цветения из нижних взрослых листьев. Одна из причин ювенильности — нечувствительность первых листьев у не­которых фотопериодически чувствительных растений к благопри­ятной длине дня. Однако имеются растения, зацветающие уже в фазе проростков. Влияние на ювенильность корневой системы наблюдается у сеянцев яблони и других древесных; у некоторых растений частичное удаление корней сокращает ювенильный пе­риод. Ювенильное состояние растений, очевидно, связано и с неспособностью ювенильных меристем реагировать на действие гормонов цветения, образующихся в листьях.

Агроному следует помнить, что наиболее благоприятные усло­вия для протекания этапа молодости с характерным для него мощным ростом растений — оптимальные освещенность и тем­пература, увлажненность почвы и минеральное питание.

Этап зрелости. Это период от появления готовности растений к заложению зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов и цветков или клубней, луковиц и других органов вегета­тивного размножения и возникновения новых зародышей. Этап зрелости семенных растений начинается закладкой цветочных за­чатков. Далее идут спорангиогенез, спорогенез и гаметогенез. В результате образования репродуктивных органов у растений появ­ляется способность к размножению. Озимые и двулетники не переходят к цветению без яровизации. У многих растений переход к репродукции индуцирует свет (фотопериодизм).