2. Геотропизм

Наряду со светом на растения оказывает влияние сила тяжес­ти, определяющая положение растений в пространстве. Прису­щую всем растениям способность воспринимать земное притя­жение и реагировать на него называют геотропизмом. Геотропизм представляет собой ответную реакцию на ускорение силы тяжести. Положительным геотропизмом облада­ют корни или их части, при этом отмечается рост к центру Земли. Отрицательным геотропизмом обладают надземные орга­ны, их рост направлен от центра Земли. Уже при прорастании семени, которое происходит в темноте, т. е. вне влияния света, и независимо от положения самого семени наблюдается изгиб зародышевого корешка вниз, а проростков - вверх. Прибитые к земле дождем растения или полегшие хлеба могут снова поднять­ся за счет геотропической реакции растений. У некоторых расте­ний, которые способны образовывать воздушные корни, можно наблюдать и отрицательный геотропизм, если они находятся в сильно увлажненной среде.

Геотропическая реакция так же, как и фототропическая, изме­няется в процессе онтогенеза. Цветки некоторых растений до рас­пускания обладают отрицательным геотропизмом, а после распус­кания он изменяется на положительный. Геотропизм у боковых стеблей и корней выражен меньше, чем у главных. В результате главный побег растет строго вертикально вверх, главный корень — вертикально вниз, а боковые побеги и корни располагаются под некоторым углом к ним. Это помогает растению поглощать воду и минеральные удобрения из почвы, а надземным частям растений — поглощать СО₂ из воздуха и избегать затенения друг друга.

Первые доказательства того, что раздражителем при геотро­пизме является направление силы тяжести, были получены в начале XIX в. Т. А. Найтом, затем это учение развили Ч. Дарвин (1887), Г. Габерландт и Б. Немец (1900), Ф. В. Вент и Н. Г. Хо­лодный (1928).

Для осуществления геотропической реакции требуется опре­деленное количество раздражения, причем неважно, будет ли это сильное раздражение в течение короткого времени или слабое в течение длительного времени. Здесь, как и в фототропизме, дей­ствует закон количества раздражителя.

Для объяснения механизма геотропизма следует обратиться еще раз к гормональной теории Холодного—Вента, согласно ко­торой при вертикальном положении проростка ток гормонов распределяется равномерно, результатом чего является равномер­ный рост. При горизонтальном положении проростка гормон концентрируется на нижней стороне органа. При этом у стебля рост клеток на нижней стороне ускоряется, и стебель изгибается вверх, а у корня —тормозится, и он изгибается вниз. Клетки корня обладают большей чувствительностью, чем клетки стебля, поэтому одна и та же концентрация гормона на нижней стороне может подавить рост клеток корня и стимулировать растяжение клеток стебля. В результате два органа проявляют разную геотро­пическую реакцию.

Если при фототропизме рецепторами у колеоптилей овса яв­ляются флавопротеиды, то у корней органом, воспринимающим раздражение, служит корневой чехлик. Подтверждение этого было получено, когда после удаления корневого чехлика расте­ние утратило способность к геотропизму. После регенерации корневого чехлика геотропическая реакция восстановилась.

Восприятие силы тяжести может происходить только в резуль­тате перемещения имеющих массу частиц. Такую функцию у рас­тений могут выполнять статолиты. Чешский ботаник Б. Немец и немецкий физиолог Г. Габерландт независимо друг от друга в 1900 г. указали на лейкопласты и на образующиеся в них крах­мальные зерна как на структуры, воспринимающие силу тяжести. Такие крахмальные зерна встречаются в клетках корневого чехлика и в эндосперме — клетках первичной коры стеблей растений. В клетках корневого чехлика особенно жидкая цитоплазма, поэтому при изменении положения корня крахмальные зерна сейчас же в силу своей тяжести передвигаются и занимают всегда самую ниж­нюю часть клетки, оказывая давление на цитоплазму, которая возбуждается. Если из лейкопластов удалить крахмал, то способность к геотропным реакциям утрачивается. Следовательно, крахмал лейко­пластов играет решающую роль при выполнении ими функции статолитов.

В настоящее время предполагают, что у высших растении возможность воздействия статолитного крахмала осуществляется через давление на плазмалитические структуры, которые и вызы­вают возбуждение. Кроме крахмальных зерен статолитами, по-видимому, могут служить в клетках корня кристаллы белка, хлоропласты, митохондрии и другие структуры (рис. ). В резуль­тате восприятия растением земного притяжения клеток за счет статолитов наблюдается поперечная поляризация, которая про­является в первую очередь в неравномерном распределении аук­сина. Это вызывает усиление роста клеток и активное передви­жение веществ.

В геотропической реакции, как и в фототропизме, различают четыре основные фазы: восприятие раздражения; возбуждение клеток, приводящее к накоплению гормонов; проведение воз­буждения; неравномерный рост органа.

Геотропический изгиб как ростовое движение свойствен мо­лодым частям растений; у взрослых частей, закончивших свой рост, он наблюдается очень редко. Геотропическая чувствитель­ность может меняться под влиянием факторов внешней среды. Так, полегшие растения не могут подняться, если почва сильно переувлажнена и корни находятся в анаэробных условиях. При неблагоприятных условиях среды (засуха, низкая или высокая температура, действие некоторых химических веществ) крахмаль­ные зерна исчезают и геотропическая чувствительность не про­является.