2. Клеточные основы роста и развития

Клетка проходит ряд последовательных этапов (или фаз) своего роста и развития:

• деления (эмбриональная фаза),

• роста растяже­нием (фаза растяжения),

• дифференцировки (фаза дифференциа­ции),

• старения и смерти (рис. 113).

Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток (митоз), увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочер­ние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делить­ся.

Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для делящихся клеток характерно относительно высокое содержание цитокининов. Для деления клеток необходимы вита­мины: В₁, В₃ (пантотеновая к-та), ПАБК, В₆, В_с, инозит, АК (цистеин, триптофан), а также пурины (гипоксантин, ксантин, моче­вая кислота). Для зон клеточного деления характерен ин­тенсивный обмен веществ.

После 3—5 делений клетки перифе­рийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональ­ными.

Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток (в 50—100 раз) за счет увеличения вакуоли (вода поступает в вакуоль осмотически). Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листьев, длины стебля и корней.

Растяжению клетки способствует разрыхление клеточной оболочки, которое связано с действием ауксина (индуцирует активный транспорт ионов Н⁺ из цитоплазмы в клеточную стенку, результате сни­жается рН, разрываются связи Са с углевод­ными компонентами клеточной оболочки).

В фазе растяжения резко возрас­тает ИД клеток.

В конце фазы происходит:

• лигнификация клеточ­ных стенок,

• повышается содержание фенольных ингибиторов и АБК,

• снижается содержание ауксина.

В фазе растяжения клетка характеризуется не только макси­мальной ИД и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприят­ным факторам среды.

В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появ­ляются характерные особенности, определяющие ее принадлеж­ность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности и др.:

• из меристематической клетки органогенной зоны образуются клетки, формирующие лист, а в последующем — метамеры со­цветия;

• клетки же субапикальной зоны формируют стебель и т. д.

Специализация клеток является следствием активности их генов. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны (ауксин). На активность генов влияют и внешние факторы (свет и др.).

В фазе дифференциации

• в клеточной стенке откладываются новые слои целлюлозы, вклю­чаются лигнин, суберин и др.

• появляются клетки механических и проводящих тканей.

Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. Процессы старения клетки резко ускоряет уменьшение поступления ауксина, цитокинина, гиббереллина, увеличение содержания этилена и АБК.

Для стареющих клеток ХАРАКТЕРНО:

• преобладание гидролитических процессов над синте­тическими,

• снижение содержания РНК и белков,

• повышение активности пероксидаз и кислых протеаз,

• повышение проницаемости мембран,

• разрушение хлорофилла и хлоропласты и др.

Имеются две гипотезы, объясняющие механизмы старения:

1. накопление по­вреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клет­ке;

2. включение генетической программы старения как послед­него этапа онтогенеза. (В. В. Полевой, 1989).