Anatomija_fiziologija_ditini_homenko_didkov

Анатомія і фізіологія дитячого організму

має стрічкоподібну форму і желеподібну консистенцію. Її ширина і товщина збільшуються від підстави равлика до вершини. Інформація від волоскових клітин передається по дендритах клітин, що утворюють спіральний вузол. Другий відросток цих клітин – аксон – у складі переддвірно-равликового нерву направляється до стовбура мозку і до проміжного мозку, де відбувається переключення на наступні нейрони, відростки яких йдуть у скроневий відділ кори головного мозку,

Механізм передачі і спрйяття звуку. Звукові коливання уловлюються вушною раковиною і по зовнішньому слуховому проходу передаються барабанній перетинці, що починає коливатися відповідно до частоти звукових хвиль. Коливання барабанної перетинки передаються ланцюгу кісточок середнього вуха і при їх участі мембрані овального вікна. Коливання мембрани вікна переддвір’я передаються перилімфі і ендолімфі, що викликає коливання основної мембрани разом з розташованим на ній кортієвим органом. При цьому волоскові клітини своїми волосками торкаються текторіальної мембрани, і внаслідок механічного подразнення в них виникає збудження, що передається далі на волокна переддвірно-равликового нерва.

Слуховий аналізатор людини сприймає звукові хвилі з частотою їх коливань від 20 до 20 тис. у секунду. Висота тону визначається частотою коливань: чим вона більше, тим вище по тону сприйнятий звук. Аналіз звуків по частоті здійснюється периферичним відділом слухового аналізатора. Під впливом звукових коливань прогинається мембрана вікна переддвір’я, зміщаючи при цьому якийсь обсяг перилімфи. При малій частоті коливань частки перилімфи переміщаються по вестибулярних сходах уздовж спіральної мембрани в напрямку до гелікотреми і через неї по барабанних сходах до мембрани круглого вікна, що прогинається на таку ж величину, що і мембрана овального вікна. Якщо ж діє велика частота коливань, виникає швидкие зміщення мембрани овального вікна і підвищення тиску у вестибулярних сходах. Від цього прогинається спіральна мембрана убік барабанних сходів і реагує ділянка мембрани, що має найменшу твердість. Твердість спіральної мембрани підвищується від підстави равлика до її вершини. Тому при дії дуже великої частоти насамперед реагує ділянка мембрани поблизу вікна переддвер’я. При підвищенні тиску в барабанних сходах згинається мембрана круглого вікна, основна мембрана завдяки своїй пружності повертається у вихідне положення. У цей час частки перилімфи зміщають наступні, більш інерційні ділянка мембрани, і хвиля пробігає по всій мембрані. Коливання вікна передодня викликають рухливу хвилю зростаючої амплітуди, і максимум її відповідає якійсь визначеній ділянці

81

Дідков О., Хоменко Б.

мембрани. По досягненні максимуму амплітуди хвиля загасає. Чим вище частота звукових коливань, тим ближче до вікна передодня знаходиться максимум амплітуди коливань спіральної мембрани. Чим менше частота, тим ближче до гелікотреми відзначаються найбільші її коливання.

Установлено, що при дії звукових хвиль з частотою коливань до 1000 у секунду коливається весь стовп перилімфи вестибулярних сходів і вся спіральна мембрана. При цьому їхнє коливання відбувається в точній відповідності з частотою коливань звукових хвиль. Відповідно в слуховому нерві виникають потенціали дії з такою ж частотою. При частоті звукових коливань понад 1000 коливається не вся основна мембрана, а якась її ділянка, починаючи від вікна переддвер’я. Чим вище частота коливань, тим менша по довжині ділянка мембрани, починаючи від вікна переддвер’я, приходить у коливання і тим менше число волосковых клітин приходить у стан збудження. У слуховому нерві в цьому випадку реєструються потенціали дії, частота яких менше частоти звукових хвиль, що діють на вухо, причому при високочастотних звукових коливаннях імпульси виникають у меншому числі волокон, ніж при низькочастотних коливаннях, що пов’язано з збудженням лише частини волосковых клітин.

Це означає, що при дії звукових коливань відбувається просторове кодування звуку. Відчуття тієї чи іншої висоти звуку залежить від довжини ділянки основної мембрани, що коливається, а отже, від числа розташованих на ній волоскових клітин і від місця їхнього розташування. Чим менше коливних клітин і чим ближче вони розташовані до вікна переддвер’я, тим більш високим сприймається звук.

Коливаня волоскових клітин викликають збудження в строго визначених волокнах слухового нерва, а виходить, і у визначених нервових клітинах головного мозку.

Сила звуку визначається амплітудою звукової хвилі. Відчуття інтенсивності звуку зв’язано з різним співвідношенням числа збуджених внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин. Оскільки внутрішні клітини менш збудливі, ніж зовнішні, збудження великого числа їх виникає при дії сильних звуків.

НЮХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Будова нюхового аналізатора. Периферична частина нюхового аналізатора розташована в слизовій оболонці верхнього носового ходу і протилежній частині носової перетинки (Рис. 22, А). Вона представлена нюховими й опорними клітинами. Навколо кожної опорної клітини

82

Анатомія і фізіологія дитячого організму

розташовано 9–10 нюхових (Рис.22,Б). Нюхові клітини покриті волосками, що являють собою нитки довжиною 20–30 мкм. Вони згинаються і розгинаються зі швидкістю 20–50 разів у 1 хв. Всередині волосків розташовані фібрили, що звичайно заходять у стовщення – ґудзичок, що міститься на кінці волоска. У тілі нюхової клітини й у її периферичному відростку розташована велика кількість мікротрубочок діаметром 20 Å, припускають, що вони здійснюють зв’язок між різними органоїдами клітини.

Рис. 22. Периферичний відділ нюхоаого аналізатора: А – схема будови носової порожнини: 1 – нижній носовий хід;

2 – нижня, 3 – середня та 4 – верхня носові раковини; 5 – верхній носовий хід; Б – схема будови нюхового епітелію; 1 – тіло нюхової клітини; 2 – підпорна клітина; 3 – булава; 4 – мікроворсинки; 5 – нюхові нитки.

Нюхова клітина має два відростки. Один з них через отвори продірявленої пластинки ґратчастої кісти направляється в порожнину черепа до нюхових цибулин, у яких збудження передається на розташовані там нейрони. Їхні волокна утворюють нюхові шляхи, що підходять до різних відділів стовбура мозку. Кірковий відділ нюхового аналізатора знаходиться в гіппокамповій звивині й в амоновому розі.

Другий відросток нюхової клітини має форму палички шириною 1 мкм, довжиною 20–30 мкм і закінчується нюховим пухирцем – булавою, діаметр якої 2 мкм. На нюховому пухирці розташовано 9–16 війочок.

Нюхові рецептори мають дуже велику чутливість. Для збудження однієї нюхової клітини людини досить від 1 до 8 молекул пахучої речовини (бутилмеркаптану).

83

Дідков О., Хоменко Б.

Біопотенціали виникають у булаві і поширюються далі по нюхових шляхах до кори головного мозку.

СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Будова смакового аналізатора. Периферичний відділ смакового аналізатора представлений смаковими цибулинами, що розташовані головним чином у сосочках язика. Розрізняють сосочки жолобоваті, листоподібні і грибоподібні. У меншій кількості смакові цибулини зустрічаються на м’якому небі і задній стінці глотки. Смакова цибулина має овальну форму і складається з підпорних і рецепторних смакових клітин. Смакові клітини засіяні на своєму кінці мікровійками, що називають ще смаковими волосками. Довжина мікровійок – близько 2 мкм. діаметр – близько 0,2 мкм. Вони виходять на поверхню язика через смакові пори.

На смаковій клітині міститься велике число синапсів, що утворюють волокна барабанної струни і язикоглоточного нерва. Волокна барабанної струни (гілка язичного нерва) підходять до всіх грибоподібних сосочків, а волокна язикоглоточного нерва – до жолобоватих і листоподібних. Корковий кінець смакового аналізатора знаходиться в гиппокампі, парагиппокамповій звивині й у нижній частині задне-центральной звивини.

Смакові клітини безупинно поділяються і безупинно гинуть. Особенно швидко відбувається заміщення клітин, розташованих у передній частині язика, де вони лежать більш поверхностно. Заміна клітин смакової бруньки супроводжується утворенням нових синаптических структур.

Сприйняття смакових подразників. Мікроворсинки смакових клітин є утвореннями, що безпосередньо сприймають смаковий подразник.

Виявилося, що різні смакові клітини мають різну чутливість до різних смакових речовин, які поділяються на чотири групи: кисле, солоне, солодке, гірке. Кожна клітина відповідає завжди більш ніж на одну смакову речовину, іноді навіть на всі чотири, але найбільшою чутливістю володіє до одного з них. Відповідно в залежності від розташування клітин з особливо високою чутливістю до того чи іншого смакового подразника різні ділянки язика мають також різну чутливість. Кінчик язика найбільш чутливий до солодкого, корінь язика – до гіркого.

84

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Рис. 23. Будова смакового аналізатора.

Для смакових клітин характерні коливання порога подразнення і різний у різних умовах характер відповіді на ті самі подразники. Їх збудливість залежить від постійних впливів один на одного, а також від стану рецепторів травного тракту, нюхових і ін. У нормі існує визначене «настроювання» смакових рецепторів відповідно до стану організму, зокрема зі станом ситості.

ШКІРНИЙ АНАЛІЗАТОР

Класифікація і структура рецепторних утворень шкірного аналізатора. До шкірного аналізатора відносять сукупність анатомічних утворень, погодженою діяльністю яких визначаються такі види шкірної чутливості, як почуття тиску, розтягання, дотику, вібрації, тепла, холоду і болі.

Усі рецепторні утворення шкіри в залежності від їх структури поділяють на дві групи: вільні і невільні. Невільні у свою чергу підрозділяються на інкапсульовані і неінкапсульовані. Вільні нервові закінчення представлені кінцевими розгалуженнями дендритів сенсорних нейронів. Вони втрачають

85

Дідков О., Хоменко Б.

мієлін, проникають між клітинами епітелію і розташовуються в епідермісі і дермі. У деяких випадках кінцеві розгалуження осьового циліндра огортають змінені епітеліальні клітини, утворюють дотикальні меніски.

Невільні нервові закінчення складаються не тільки з розгалужень волокна, що втратило мієлін, але і з клітин глії. До невільних інкапсульованих рецепторних утворень шкіри відносяться пластинчасті тільця, або тільця Фатера-Пачіні, дотикальні тільця, чи тельца Мейснера, колби Краузе й ін. Тільця Фатера-Пачіні складаються з розташованої зовні сполучнотканинної капсули і внутрішньої колби. Остання містить змінені шваннівские клітини. У внутрішню колбу входить, утрачаючи при этом свою мієлінову оболонку, чутливе нервове волокно. Тільця Мейснера складаються з тонкої сполучнотканиної капсули, усередині якої перпендикулярно до довгої осі тільця розташовані гліальні клітини, що накладаються одан на одну. З поверхнею гліальних клітин контактують розгалуження нервового волокна, що, входячи в тільце, утрачають мієлін.

Колби Краузе мають сферичну форму, зовні вони одягнені сполучнотканиною капсулою. Нервові волокна, що входять усередину колби, сильно переплітаються.

Рис. 24. Різні типи рецепторів шкіри:

А – пластинчасте тільце Фатера-Пачіні: 1– зовнішня колба; 2 – кінцевий відділ нервового волокна; Б – дотикальне мейснерове тільце; В –

вільні нервові закінчення; Г – дотикальне тільце Меркеля; Д – колба Краузе.

Кількість різного типу рецепторів, що приходяться на одиницю поверхні, неоднакова. У середньому на 1 см2 шкірної поверхні приходиться 50 больових, 25 тактильних, 12 холодових і 2 теплові точки. Шкіра різних ділянок тіла має різну кількість рецепторів і відповідно має неоднакову

86

Анатомія і фізіологія дитячого організму

чутливість. Особливо велика кількість рецепторів розташована на поверхні губ, на шкірній поверхні кінчиків пальців.

Функціональні властивості шкірних рецепторів. Кожному виду чутливості відповідають особливі рецепторні утворення, що поділяють на чотири групи: тактильні, теплові, холодові і болючі.

Абсолютна специфічність, тобто здатність реагувати тільки на якийсь один вид подразнення, характерна лише для деяких рецепторних утворень шкіри. Багато які з них реагують на подразники різної модальності. Виникнення того чи іншого виду відчуттів залежить не тільки від того, яке рецепторне утворення шкіри піддавалося подразненню, але і від характеру імпульсації, що йде від цього рецептора в центральну нервову систему.

Здатність до роздільного сприйняття двох подразнень, що наносяться на різні ділянки шкіри, називають розпізнавальною чутливістю.

Поріг просторового розрізнення, під яким розуміють найменшу відстань між двома точками, подразнення яких сприймається як роздільне, неоднаковий для різних ділянок шкіри. Так, на кінчику язика він складає 1 мм, на долонній стороні нігтевих фаланг пальців руки – 2 MM, на спині і грудях – 40–70 мм,

Сприйняття механічних подразнень (дотик, тиск, вібрації, розтягання) називають тактильною рецепцією. Вона є одним з видів механорецепції, спрямованої на сприйняття механічної енергії подразнюючого стимулу. Механорецепція здійснюється рецепторами шкіри, вестибулярного апарату, м’язів, сухожиль, стінок судин та ін.

Сприйняття тепла і холоду визначають як температурну рецепцію. Холодові і теплові рецептори у визначеному діапазоні температур мають якийсь рівень електричної активності. Для теплових рецепторів теплокровних характерна імпульсна активність у діапазоні температур від 20 до 50° С, а для холодових від 10 до 41° С. Максимальна імпульсація від теплових рецепторів (2–15 імп/сек} відзначається при 38–43 °С, а від холодових–15–34° С. При швидкій зміні температури міняється частота імпульсації. Холодові рецептори викликають збільшення імпульсації при охолодженні, теплові – при зігріванні. У теплокровних зміна температури на 0,2° С виявляється достатньою для зміни частоти імпульсації у відповідному аферентному провіднику.

Сприйняття больових подразнень здійснюється не тільки вільними нервовими закінченнями, а при досить інтенсивному подразненні всіляких рецепторів шкіри.

Провідні шляхи і корковий кінець шкірного аналізатора. Збудження

87

Дідков О., Хоменко Б.

від рецепторів шкірного аналізатора направляється в центральну нервову систему по волокнах, що мають різний діаметр. Волокна малого діаметру (зі швидкістю проведення збудження 30 м/сек) здійснюють переключення на другий нейрон у спинному мозку. Аксони цих нейронів у складі передніх і бічних висхідних шляхів направляються, частково перехрещуючись, до зорових горбів, де розташовується третій нейрон шляху шкірної чутливості. Відростки цих нейронів досягають соматосенсорної зони пре- і постцентральной звивини кори.

Волокна більш товсті (зі швидкістю проведення від 30 до 80 м/сек) проходять без перерви до довгастого мозку, де і відбувається переключення на другий нейрон. Там же здійснюється передача на другий нейрон збудження, що йде від рецепторів шкіри голови. Аксони нейронів довгастого мозку перехрещуються і направляються до зорових бугрів. По аксонах нейронів зорових горбів збудження передається в соматосенсорну ділянку кори.

У зоровому горбі шкірна поверхня голови й обличчя представлена в задньо-медіальній зоні заднього вентрального ядра, а верхні і нижні кінцівки, тулуб – у передне-латеральной його частині. Існує визначена організація й у розташуванні по вертикалі нейронів, що сприймають інформацію від різних ділянок шкірної поверхні. Вище всього розташовані нейрони, що сприймають інформацію від шкірної поверхні ніг, трохи нижче – від тулуба і ще нижче – від рук, шиї, голови. Таке ж розташування характерне і для кіркового відділу шкірного аналізатора. Нейрони, що передають інформацію від шкірної поверхні, поділяються на моно-, ди- і полімодальні. Мономодальні нейрони виконують функцію розрізнення, а ди- і полімодальні – інтегративну. Виділяють особливі нейрони – «детектори нового». Вони відповідають дуже короткочасною реакцією тільки на нові подразнення.

ВЕСТИБУЛЯРНИЙ АНАЛІЗАТОР

Будова вестибулярного аналізатора. Периферичний відділ вестибулярного аналізатора людини є частиною внутрішнього вуха. Він складається з трьох напівкружних каналів, розташованих у взаємно перпендикулярних площинах сферичного й еліптичного мішечків переддвер’я (круглого й овального) (Рис.25). У порожнині їх знаходитьсярідина – ендолімфа. У мішечках переддвер’я розташовані рецепторні волоскові клітини, що утворюють узвишшя – плями.

88

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Рис. 25. Схема будови лабіринту вуха:

1. – еліптичний і 2 – сферичний мішечки переддвер’я; 3 – равлик; 4 – задній, 5 – зовнішній і верхній напівкружні канали; 7 - ампули напівкружних каналів.

Волоскові клітини можуть бути кулястої і циліндричної форми, їх поверхня вкрита волосками, а до підстави підходять безмієлінові закінчення чутливих волокон вестибулярно-преддверного нерва (Рис. 26, А). Волоски рецепторних клітин занурені в студенисту отолітову мембрану, у якій знаходяться кристали кальциту–статоконії (отоліти) (Рис. 26, Б). Кожна клітина має 40–110 нерухомих волосків і один довгий– рухливий. Простір між волосками пронизано ниткоподібними структурами. Сенсорні клітини розташовані групами. Кожна включає декілька сотень клітин. Рухливі волоски усередині групи мають однакову орієнтацію, але самі групи орієнтованіпорізному.

В ампулах напівкружних каналів розташовані гребінці – крісти, утворені рецепторними клітинами, що забезпечені пучком волосків. Число їх у кожному пучку складає 50–80. У різних каналах орієнтація волосків різна. Волоски покриті желеподібнимковпачком– купулою.

Волокна, що підходять до волоскових клітин, є відростками біполярних клітин вузла переддвер’я, що розташований на дні внутрішнього слухового проходу. Другий відросток цих клітин направляється в складі переддверно-равликового нерва в довгастий мозок, звідки збудження передається на мотонейроны спинного мозку,.нейронимозочкаіядерокоруховихнервів. Корковийкінецьвестибулярного аналізаторалокалізуєтьсявскроневійділянкикори.

Функція вестибулярного аналізатора. Рецепторні утворення мішечків переддвер’я призначені для сприйняття змін положення голови. Збудження волоскових клітин виникає в результаті згинання волосків під впливом ковзання отолітової мембрани, при натягу їх у результаті її відвисання, при тиску отолітової мембрани.

89

Дідков О., Хоменко Б.

Рис. 26. Мікроструктура периферичного відділу вестибулярного аналізатора.

А– структура і розташування волосковых клітин:

1– волоскові клітини; 2 – опорна клітина; 3 – нервові закінчення; 4-нервове волокно; Б-схема будови отолітового апарата; 1-отоліти; 2-отолітова мембрана; 3– волоски; 4 – опорні клітини;

5 – волоскові клітини;6– нервові волокна.

Рецептори напівкружних каналів реагують на зміни швидкості руху організму в горизонтальній площині і кутові прискорення при його обертальних рухах. При цих прискореннях під впливом руху ендолімфи відбувається зсув купули, що і є подразником. Рух ендолімфи в протилежних напрямках викликає протилежно спрямовані зміни збудливості, тобто відбувається зрушення убік або збудження, або гальмування.

90