Anatomija_fiziologija_ditini_homenko_didkov

Анатомія і фізіологія дитячого організму

сенсорного нейрона, а на особливі структури – спеціалізовані рецептуючі клітини. У них під впливом цього подразнення виникає ціла серія різних процесів, що є причиною наступного подразнення сенсорного нейрону.

Звідси і назва цих рецепторів – вторинні або вторинновідчуваючі.

Рис.8. Схематичне зображення первинних і вторинних рецепторних утворень:

А– первинне рецепторне утворення; Б – вторинне рецепторне утворення; РП – рецепторний потенціал; ГП – генераторний потенціал; ПД – потенціал дії:

1 – немієлінізоване нервове волокно; 2 – мієлінізоване нервове волокно; 3 – рецептуюча клітина; 4 – аферентне нервове волокно;

5 – еферентне нервове волокно; 6 – синапс. Стрілками показане місце формування РП, ГП і ПД.

Узалежності від специфічності рецепторних утворень до дії подразників їх поділяють на мономодальні і полімодальні. Мономодальні рецепторні утворення пристосовані до сприйняття якого-небудь одного виду подразника. Так, рецепторні утворення сітківки пристосовані до сприйняття лише світлових подразнень, тобто є мономодальными. У той же час деякі рецепторні утворення шкіри мають здатність сприймати і механічні, і температурні подразнення, відповідно їх відносять до полімодальних.

Якщо подразник викликає збудження рецепторних утворень лише при безпосередньому зіткненні з ними, їх називають контактними (наприклад, рецепторні утворення шкіри). Якщо ж вони мають здатність приходити в стан збудження при дії подразників, розташованих на відстані, їх називають дистантними. Наприклад, рецепторніутвореннянюховогоаналізаторавідносятьсядодистантних.

Узалежності від характеру діючих подразників, до яких рецептор має вибіркову чутливість, розрізняють фоторецептори, терморецептори, барорецептори, механорецептори, хеморецептори.

61

Дідков О., Хоменко Б.

ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ І ЗАКОНОМІРНОСТІ ДІЯЛЬНОСТІ РЕЦЕПТОРНИХ УТВОРЕНЬ

Рецептивне поле аналізатора і чутливість рецепторних утворень. Для кожного аналізатора характерна наявність рецептивного поля. Ним називають сприймаючу подразнення ділянку поверхні, у якій розгалужується аферентне нервове волокно однієї нервової клітини. Площа рецептивних ділянок різна не тільки для різних аналізаторів, але широко варіює в межах кожного з них.

З величиною рецептивного поля пов’язана чутливість до діючого подразника. Експериментально було показано, що для виникнення збудження в нейроні недостатньо активності одного рецепторного елемента. При дії подразника відбувається сумація ефектів подразнення в елементах даного рецептивного поля. Причому встановлено, що інтенсивність подразника у відомих межах взаємозамінна з площею ділянки, щоподразнюється. Чим більше площа сумації, тим менш інтенсивним може бути подразник для виклику того самого ефекту. Таким чином, величиною рецептивного поля визначається інтенсивність виникаючої реакції і здатність до сприйняття слабких подразнень. Здатність розрізняти дві точки простору як роздільні при збільшенні рецептивного полючи, навпаки, падає. При великому рецептивному полі одночасне нанесення подразнення на дві його точки, навіть далеко розташовані, сприймається як одне, тому що вони адресуються до одної і тої ж нервової клітини. Недостатня розпізнавальна здатність частково компенсується взаємним перекриттям рецептивних полів (Рис. 9).

Розрізненню сприяють різні латентні періоди і різна збудливість центра рецептивного поля і його периферії. При одночасному нанесенні двох подразнень на різні ділянки сприймаючої поверхні швидше проходить збудження з центра рецептивного поля, ніж з периферії, що характеризується великим латентним періодом і меншою збудливістю. Це сприяє роздільному сприйняттю нанесених подразнень.

62

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Рис. 9. Схема залежності розпізнавальної здатності від перекриття рецептивних полів

Від пункту А подразнення йде по двох аферентних волокнах, а від пунктів Б та В – по одному. Це сприяє розрізненню двох подразнень, що

наносяться одночасно в точках А і Б одного рецептивного поля, або А і В другого.

Чутливість рецепторних утворень. Усі рецепторні утворення дуже чутливі до адекватних подразнень. Для подразнення однієї палички сітківки достатньо одного кванта світла. Для виникнення зорового відчуття необхідно одночасне подразнення декількох паличок (для виклику порогової відповіді біля 500). Порогом для подразнення слуховых рецепторів є інтенсивність звуку, рівна 10~9 ерг/сек ·см2 при частоті 1000 гц.

Чутливість аналізаторів настільки велика, що в деяких тварин вони можуть відчувати зміни заряду поля, що складають 0,003 мв/мм, вібрацію при амплітуді коливань, що не перевищує половини діаметру атому водню, зміни t° у 0,001°. Тому не дивно, що в техніці намагаються використовувати принципи побудови аналізаторів для створення різних механізмів з великою тонкістю сприйняття сигналу, переробки його і використання для регуляції і керування. Цими питаннями займаються біоніка і кібернетика.

Рецепторний потенціал. При дії подразника на рецепторні утворення органів відчуттів у них виникає цілий ланцюг біофізичних і біохімічних перетворень, під впливом яких виникає рецепторний потенціал. Він являє собою зрушення у величині мембранного потенціалу, що виявляється в деполяризації. Рецепторний потенціал зберігається протягом усього часу подразнення, наростає разом зі збільшенням інтенсивності подразнення, має здатність до сумації, не поширюється, загасаючи на деякій відстані від місця свого виникнення. Коли рецепторний потенціал досягає визначеної величини, на його тлі виникає ПД, що поширюється (Рис.10). Рецепторний і потенціал, що поширюється, виникають у первинних рецепторах у тих самих елементах. Так, у розташованих у шкірі закінченнях 1 сек відростка сенсорного нейрона при дії подразника спочатку формується рецепторний потенціал, під впливом якого в найближчому перехопленні Ранвьє виникає потенціал, що

63

Дідков О., Хоменко Б.

поширюється. Отже, у первинних рецепторах рецепторний потенціал є причиною виникнення – генерації – ПД, що поширюється, тому його називають ще генераторним.

Рис. 10. Потенціали дії, що виникають на фоні генераторного потенціалу:

1– генераторний потенціал; 2 – потенціали дії. Стрілками позначені моменти включення і вимикання подразнення.

У вторинних рецепторах рецепторний і генераторний потенціали не є однозначними поняттями: рецепторний потенціал виникає в рецепторних утвореннях, а генераторний в кінцевих розгалуженнях відростка сенсорного нейрона.

Наявність генераторних потенціалів було встановлено для всіх рецепторних утворень. Це дозволило зробити висновок про те, що пусковим механізмом для виникнення нервових імпульсів є генераторний потенціал рецепторів. Його амплітуда зростає в логарифмічній залежності від інтенсивності подразнення. У свою чергу, частота виникаючих імпульсів, що поширюються, прямо пропорційна величині генераторного потенціалу, що в в кінцевому результаті вона знаходиться теж у логарифмічній залежності від інтенсивності подразнення. Отже, уже на периферії відбувається аналіз подразника по силі: чим сильніше подразник, тим більше генераторний потенціал і частота виникаючих потенціалів дії і тим інтенсивніше виникаюче відчуття.

Гальмування й адаптація. Для діяльності аналізаторів характерна наявність гальмування уже в периферичному його відділі. Гальмування виявлене в рецепторних утвореннях різних аналізаторів і в різних представників світу тварин. Гальмування в рецепторних утвореннях органів чуття сприяє периферичному аналізу подразнень. Так, у зоровому аналізаторі гальмування забезпечує контрастність зображення шляхом підкреслення ліній і контурів предметів.

Усім рецепторам властива адаптація до діючого подразнику. Адаптацією називають зниження чутливості аналізатора до постійно діючого

64

Анатомія і фізіологія дитячого організму

подразнення. Суб’єктивно вона виявляється в зменшенні інтенсивності відчуття або в повному його зникненні, а об’єктивно – у зменшенні числа імпульсів, що йдуть по аферентному нерві аналізатора, що подразнюється. Подразник, що діє постійно, перестає подразнювати. Тому в приміщенні, де знаходиться яка-небудь пахуча речовина, спочатку дуже сильне відчуття її запаху, а через якийсь час воно зникає. Біологічне значення адаптації полягає в тому, що нейрони центральної нервової системи, швидко звільняючись від одного виду діяльності, здатні увесь час сприймати нові подразнення, тобто здійснювати реакцію на зміни, що відбуваються в навколишньому середовищі. Механізм адаптації в кожному аналізаторі може мати свої особливості, але для всіх аналізаторів характерно, що чутливість його рецепторного відділу змінюється під впливом еферентних імпульсів, що приходять з центральної нервової системи. У свою чергу ці імпульси формуються під впливом імпульсації з інших органів. Наприклад, чутливість смакових рецепторів буде різна в залежності від імпульсів, що надходять від шлункового тракту. У різних рецепторах швидкість адаптації неоднакова. Дуже швидко виникає адаптація в рецепторних утвореннях ока і вуха, а в руховому аналізаторі її швидкість невелика, тому що постійна импульсация від рецепторів м’язів необхідна для корекції руху.

ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Будова ока. Периферичний відділ зорового аналізатора представлений оком, що складається з очного яблука, розташованого в очниці, і допоміжних органів.

65

Дідков О., Хоменко Б.

Рис. 11. А – очне яблуко:1– рогівка; 2 –кришталик; 3 – райдужна оболонка; 4 – передня камера ока; 5 – задня камера ока; 6 – власне судинна оболонка; 7 – зовнішній прямий м’яз; 8 – жирове тіло; 9 – сітчаста оболонка; 10–білкова оболонка; 11жовта пляма з центральною ямкою; 12-оболонка зорового нерву; 13 – зоровий нерв; 14 – сліпа пляма;15– внутрішній прямий м’яз; 16 –війчастий пасок; 17 –війчасте тіло; Б-схема провідних шляхів зорового аналізатора; 1 – ліве око; 2– праве око; 3 – зоровий нерв; 4 – зоровий тракт;

5 – зоровий центр потиличної ділянки кори головного мозку.

Очне яблуко має три оболонки.

Зовнішня оболонка складається з двох частин: склери і рогівки. Склера – щільна фіброзна оболонка, що називають ще білковою. Вона непрозора і має характерний білий колір, звідки походить її назва. Рогівка – передня частина зовнішньої оболонки, що складає 1/6 усієї її поверхні. Вона прозора і позбавлена судин. Рогівка забезпечена великою кількістю чутливих нервових

66

Анатомія і фізіологія дитячого організму

закінчень, унаслідок чого будь-яке, саме незначне подразнення її поверхні викликає захисні рефлекси сльозотечі, моргання, змикання вік.

Середню оболонку очного яблука називають судинною оболонкоюю. Вона складається з трьох частин: райдужної оболонки, війчастого тіла і власне судинної оболонки. Райдужна оболонка містить пігмент, кількість якого визначає колір ока. У центрі її розташований отвір – зіниця. Величина його залежить від тонусу м’язів райдужної оболонки. Волокна м’язу, що викликає звуження зіниці, облямовують його по колу, а м’язи, що розширюють зіницю, розташовані радіально стосовно нього. М’яз, що розширює зіницю, іннервується волокнами симпатичної нервової системи, а звужуючий – парасимпатичною. Райдужна оболонка, змінюючи величину зіниці, регулює тим самим кількість світла, що надходить в око.

На рівні переходу рогівки в склеру райдужна оболонка переходить у війчасте тіло. На його внутрішній поверхні, зверненої в порожнину ока, знаходиться близько 70 війчастих відростків, що вінцем оточують хрусталик. Між ними і сумкою-капсулою, у якій розташований кришталик, натягнуті циннові зв’язки. У товщі війчастого тіла розташована м’яз, при зміні напруги якого міняється опуклість кришталика.

Війчасте тіло ззаду переходить у власне судинну оболонку, що містить величезне число судин.

Внутрішня, дуже складна по будові оболонка ока представлена сітківкою. Вона складається з багатьох шарів клітин, різних по своєму функціональному значенню.

За райдужною оболонкою розташований кришталик – прозоре еластичне тіло, що має двоопуклу форму. Простір між кришталиком і сітківкою заповнено склоподібним тілом, що складається з прозорої студенистої речовини. Між задньою поверхнею рогівки і передньою поверхнею райдужної оболонки і кришталика розташована передня камера ока, а простір між задньою поверхнею райдужної оболонки і кришталиком складає задню камеру ока. Обидві камери заповнені прозорою рідиною, що містить деяку кількість білка і солей.

Розрізняють допоміжні утворення ока, що виконують захисні і рухові функції. Це повіки, слізний апарат і м’язи, що здійснюють поворот очного яблука.

Провідниковий відділ зорового аналізатора починається зоровим нервом, що направляється з очниці в порожнину черепа. У порожнині черепа зорові нерви утворять частковий перехрест, причому нервові волокна, що йдуть від зовнішніх (скроневих) половин сітківок, не перехрещуються, залишаючись на

67

Дідков О., Хоменко Б.

своїй стороні, а волокна, що йдуть від внутрішніх (носових) половин її, перехрещуючись, переходять на іншу сторону. Після перехресту зорові нерви називають зоровими трактами. Вони направляються до середнього мозку (до верхніх горбків четверогір’я) і проміжного (бічне колінчате тіло і подушка зорового горба). Відростки клітин цих відділів мозку в складі центрального зорового шляху направляються в потиличну ділянку кори головного мозку, де розташований центральний відділ зорового аналізатора. У зв’язку з неповним перехрестом волокон до правої півкулі приходять імпульси від правих половин сітківок обох очей, а до лівого – від лівих половин сітківок.

Будова сітківки. Самий зовнішній шар сітківки утворений пігментним епітелієм. Пігмент цього шару поглинає світло, унаслідок чого зорове сприйняття стає більш чітким, зменшується відображення і розсіювання світла. До пігментного шару прилягають фоторецепторні клітини. Вони складаються з ядровмісткої частини, периферичного і пресинаптичного відростків. Периферичні відростки через характерну форму називають паличками і колбочками. Відповідно до цього розрізняють паличкові і колбочкові рецепторні клітини сітківки. Вони складаються з зовнішнього і внутрішнього сегментів, з’єднаних так званою ніжкою.

Фоторецепторна клітина покрита загальною плазматичною мембраною. Зовнішні сегменти паличкових і колбочковых клітин складаються з накладених один на одного дисків, число яких дуже різне. Мембрани дисків мають звичайну ліпо-протеїнову структуру, але відрізняються від інших клітинних мембран наявністю зорового пігменту, молекули якого розташовуються перпендикулярно до довгої осі паличкових і колбочковых клітин. Внутрішній сегмент містить велику кількість мітохондрій, що щільно прилягають один до одного й утворюють еліпсоїд. У ньому містяться різні ферменти, глікоген і РНК.

68

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Рис.12. А-будова очного яблука: 1-рогова оболонка; 2-передня камера ока; 3-м’яз, звужуючий зіницю; 4– м’яз, що розширює зіницю, 5–райдужна оболонка; 6–кришталик; 7 –війчастий пасок (циннові зв’язки); 8–цилларні відростки; 9, 10 – поперечно і подовжньо розташовані волокна війчастого м’язу; 11–12-шари склери; Б – схема будови рецепторных клітин: 1 – зовнішній сегмент; 2 – ніжка;

3 – внутрішній сегмент, 4 – ядро; 5 – синаптичний відросток; 6 – мітохондрії; 7 – диски; В-схема будови сітківки: 1-палички; 2 – колбочки; 3-шар фоторецепторних

клітин; 4 – шар синаптичних зв’язків фоторецепторних клітин з біполярни ми; 5 – шар біполярних клітин; 6 – біполярні клітини; 7 – амакринова клітина; 8 – шар синаптичних зв’язків біполярних клітин з гангліозними;

9 – гангліозні клітини; 10 – волокна зорового нерва.

69

Дідков О., Хоменко Б.

Від ядровмісткої частини паличкових і колбочковых клітин відходить центральний, пресинаптичний відросток. Він закінчується гудзикуватим потовщенням у паличках і колбочковим у колбочках. Центральний відросток називають пресинаптичним у зв’язку з тим, що він утворює синаптичний контакт із дендритами біполярних клітин сітківки.

Рис. 13. Схема з’єднання рецепторних елементів сітківки із сенсорними нейронами:1 – фоторецепторні клітини; 2

– біполярні клітини; 3 – гангліозна клітина.

Фоторецепторні елементи розташовані на сітківці нерівномірно. Око людини містить 6–7 млн. колбочковых і 110–125 млн. паличкових клітин.

На сітківці міститься ділянка розміром близько 1,5 мм, що називають сліпою плямою. Віна зовсім не містить світлочутливих елементів. На 3–4 мм зовні від неї знаходиться жовта пляма, у центрі якої розташоване невелике поглиблення – центральна ямка. У ній знаходяться тільки колбочкові клітини, а до периферії від неї число колбочковых клітин зменшується і зростає число паличкових. На периферії сітківки маються тільки паличкові клітини.

Всередину від фоторецепторного шару розташований шар біполярних клітин, а за ним – шар гангліозних клітин, що контактують з біполярними. Відростки гангліозних клітин утворюють зоровий нерв, що містить близько 1 млн. волокон. Один біполярний нейрон контактує з багатьма фоторецепторами, а одна гангліозна клітина з багатьма біполярними. Звідси зрозуміло, що імпульси від багатьох фоторецепторів сходяться до однії гангліозної клітини, тому що число паличок і колбочок перевищує 130 млн. Лише в ділянці центральної ямки кожна рецепторна клітина з’єднана з однією біполярною, а кожна біполярна – з однією гангліозною, що створює найкращі умови бачення при влученні на неї світлових променів.

На сітківці розташовані ще горизонтальні й амакринові клітини. Вони зв’язують по горизонталі біполярні і гангліозні клітини, що ще більше збільшує число фоторецепторів, що приходяться на одну гангліозну клітину.

Відмінності функції паличкових, колбочковых клітин і механізми фоторецепції. Цілий ряд факторів свідчить про те, що палички є апаратом сутінкового зору, тобто функціонують у сутінках, а колбочки – апаратом денного зору. Колбочки сприймають промені в умовах яскравої освітленості.

70