Anatomija_fiziologija_ditini_homenko_didkov

Анатомія і фізіологія дитячого організму

У нерві, що відходить від вузла переддвер’я, завжди реєструється фонова електрична активність. При подразненні волоскових клітин частота импульсації міняється.

Ядро переддверно-равликового нерва, розташоване в довгастому мозку, має численні зв’язки зі спинним мозком, мозочком, центрами, що регулюють роботу внутрішніх органів, з ядрами окорухальних нервів. Тому подразнення вестибулярного апарата супроводжується перерозподілом тонусу м’язів, спрямованим на установлення вихідного пороження тіла.

Одночасно виникає ряд вегетативних рефлексів зміни кров’яного тиску, шкірної температури, частоти скорочення серця, частоти дихання і т.д. При враженні вестибулярного апарату зникає здатність збереження вертикального положення тіла і ряд вегетативних розладів (запаморочення, нудота). Однак через декілька місяців недостатність функції вестибулярного апарату компенсується діяльністю інших аналізаторів, головним чином рухового і зорового. Інтенсивність вегетативних розладів, що виникають при подразненні вестибулярного апарату, можна зменшити, а іноді і цілком зняти шляхом систематичного тренування.

РУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Будова рухового аналізатора. У людини периферичний відділ аналізаторів представлений нервово-м’язовими веретенами, сухожильними рецепторами Гольджі і різними чуттєвими закінченнями зв’язок, суглобних сумок і фасций м’язів.

Нервово-м’язове веретено складається з декількох м’язових волокон (від 2 до 12), що покриті сполучнотканиною.капсулою. Довжина веретена коливається від 4 до 11 мм, діаметр – від 80 до 200 мкм. Число веретен у різних м’язах неоднакове, також різна кількість їх в одному і тому ж м’язі у різних організмів. Деякі м’язи містять більше ста м’язових веретен. Відзначається, що м’язи з дуже великою функціональною активністю мають велике число веретен (наприклад, дрібні м’язи кисті).

Веретена прикріплюються одним кінцем до волокон м’язів, у яких вони розташовані, а іншим – до сухожилля.

Волокна м’язових веретен називають інтрафузальними, у той час як волокна кістякових м’язів одержали назву екстрафузальних.

Інтрафузальне м’язове волокно складається з центральної розширеної частини, що називається ядерною сумкою, і двох прилягаючих до неї по обидва боки полярних ділянок. В ділянці ядерної сумки знаходиться скупчення ядер. Полярні ділянки мають поперечну посмугованість, як і

91

Дідков О., Хоменко Б.

екстрафузальні волокна. Перехідну частину інтрафузального волокна, у якій поступово зникає поперечна посмугованість, називають областю міотрубки. Навколо ядерної сумки спірально закручуються чутливі нервові волокна, названі первинними аферентами.

Волокна м’язових веретен мають рухову іннервацію. Моторні нервові волокна, що йдуть до м’язових веретен, мають малий діаметр (4–8 мкм). Вони є відростками Т-мотонейронов спинного мозку. Число їх складає приблизьно 1/3 від загальної кількості еферентних волокон, що містяться в передньому корінці (Рис. 27).

Сухожильні рецептори Гольджі переважно розташовані на сухожильних кінцях м’язів і утворені нервовими закінченнями аферентних волокон. Крім м’язових веретен і сухожильних рецепторів Гольджі в м’язах, у суглобних сумках і зв’язках розташовані рецептори у формі пластинок, деревоподібних розгалужень, вільних закінчень аферентних волокон.

Провідниковий відділ рухового аналізатора представлений волокнами, що йдуть у складі тих же шляхів, що і від шкірних рецепторів. Крім того, рецепторні утворення рухового апарату зв’язують з головним мозком спинномозоочкові шляхи, що мають додаткові переключення в мозочку. Корковий кінець рухового аналізатора розташований у лобовій та тім’яній долях, у передній і задній центральних звивинах (соматосенсорна зона) і центральній борозні.

Функціональне значення рухового аналізатора. М’язові веретена розташовані паралельно до волокон кістякових м’язів. Цим пояснюється той факт, що в аферентах веретен електрична активність виникає при розтяганні м’язу. При розтяганні м’язу на 10–100 мкм у первинних нервових закінченнях веретен виникає генераторний потенціал, що служить причиною виникнення збудження, що поширюється, у відповідному аферентному волокні. Частота розряду імпульсів зростає із збільшенням ступеня розтягання м’язу.

Встановлено, що м’язові веретена мають спонтанну активність. В аферентах реєструється електрична активність і при відсутності розтягання. При скороченні м’язу ця активність зникає. Час відсутності активності при скороченні м’язу називають паузою або “періодом мовчання”. Його виникнення зв’язане з тим, що при скороченні м’язу відбувається зменшення натягу волокон веретен. Імпульсація знову виникає після розслаблення м’язу.

92

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Рис. 27. Еферентна інервація кістякового м’язу:

1 – сухожилля м’язу;

2 – сухожильні рецептори Гольджі;

3 – вільні закінчення; 4 – тільця Фатера-Пачіні; 5 – аферентні волокна; 6 – еферентні волокна; 7 – м’язове веретено; 8 – закінчення аферентних волокон.

Імпульси, що виникають у первинних аферентах, при скороченні інтрафузальних волокон, мають велике значення в підтримці тонусу нейронів спинного мозку й у здійсненні різних рефлекторних реакцій. Вони підвищують збудливість центрів власного м’язу і центрів усіх м’язів-синергістів. У той же час вони гальмують центри м’язівантагоністів.

Так, при сильному скороченні м’язу-згинача внаслідок розтягання м’язурозгинача підсилюється активність її веретен. Унаслідок цього міняється збудливість мотонейронов: для згиначів вона знижується, а для розгиначів підвищується. Так, у результаті наявності зворотного зв’язку може зменшуватися інтенсивність реакції, якщо вона була надзвичайно великою.

Сухожильні рецептори Гольджі приходять у стан збудження і при розтяганні м’язу, і при його скороченні. Імпульси, що приходять від них у центральну нервову систему, забезлечують гальмуючу дію на мотонейрони м’язу, у якому вони розташовані (аутогенное гальмування), і в той же час підвищують збудливість мотонейронів м’язів-антагоністів.

Імпульси, що надходять у центральну нервову систему від усіх рецепторних утворень рухового апарату, несуть інформацію про ступінь скорочення і розтягання м’язів, про взаємне розташування кісткових важелів, що необхідно для координованої м’язової діяльності, для оцінки простору.

Навіть при закритих очах людина у змозі визначити, на яку висоту піднята рука, яку відстань ми пройшли, на який кут зігнули в суглобі верхню чи нижню кінцівку. Ця оцінка простору при рухах здійснюється за допомогою рецепторних утворень рухового апарату. Роль м’язових рецепторів у

93

Дідков О., Хоменко Б.

координації рухової функції особливо чітко виявляється при захворюваннях, зв’язаних з враженнфям чутливих шляхів. У цьому випадку порушується координація рухів, губиться здатність підтримувати визначене положення тіла.

Випадання функції рухового аналізатора частково заповнюється діяльністю інших аналізаторів, головним чином зорового. Якщо хворому з ураженим руховим апаратом запропонувати закрити очі, він виявляється не в змозі зберігати вертикальне положення і падає.

94

Анатомія і фізіологія дитячого організму

РОЗДІЛ ІV МОРФОЛОГІЧНИЙ І ФУНКЦІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК АНАЛІЗАТОРІВ

ВІКОВІ ОСОБЛИВОСТІ ЗОРОВОГО АНАЛІЗАТОРА

Вікові особливості будови. У процесі розвитку зорового аналізатора відбуваються зміни розміру і структури всіх його відділів, розташування в них клітин, здійснюється мієлінізація нервових волокон. Остання починається ще у внутрішньоутробному періоді і закінчується до кінця першого року життя. З різних відділів зорового аналізатора раніш за все формуються верхні горбки. Уже на 4-му місяці ембріонального розвитку відбувається поділ цього відділу на сім клітинних шарів, характерних для чотиригорб’я дорослої людини. У процесі подальшого ембріонального і постнатального розвитку відбувається збільшення абсолютних розмірів верхніх горбків, диференціювання його клітинних елементів, що розташовуються менш компактно.

Убічному колінчатому тілі поділ на шари клітин з визначеною структурою відбувається на 5-му місяці внутрішньоутробного розвитку. Величина поверхні бічного колінчатого тіла в цей період складає 22,1% від величини його поверхні в дорослого. У новонародженого вона зростає до 46%, до 2 років стає рівною 73,9%, а до 7 років–95,3%.

Уподушці зорового горба клітинні групи виділяються лише на 6-му місяці ембріонального розвитку. Наступний розвиток зорового горба, так само як і інших відділів зорового аналізатора, полягає в росту його обсягу, більш рідкому розташуванні в ньому клітинних елементів, у їх диференціюванні. До 7 років будова подушки зорового горба стає такою ж, як

ів дорослого, але обсяг її продовжує збільшуватися і після 7 років. У зоровому центрі кори головного мозку поділ на шари відбувається на 6-му місяці ембріонального розвитку. Величина поверхні полів, фіогенетично більш старих, на 5-му місяці внутрішньоутробного розвитку складає 5% від величини її в дорослої людини, у немовляти – 23%, через 2 тижні після народження – 44,5%, а до 2 років – 86%.

Ріст полів, що з’явилися в процесі філогенезу пізніше, відбувається трохи повільніше. На 6-му місяці внутрішньоутробного розвитку їх поверхня складає 4,5% від величини її в дорослого, у 2 тижні життя–26,5%, у 7 років – 70,5%. Поряд з ростом поверхні кіркового відділу зорового аналізатора

95

Дідков О., Хоменко Б.

відбувається ріст і диференціювання його клітин, збільшення відстані і зв’язків між клітинами, до 7 років кірковий кінець зорового аналізатора набуває структури, характерної для мозку дорослої людини.

Таким чином, уже до моменту народження дітей зоровий аналізатор морфологічно підготовлений до діяльності. | Однак і після народження дітей відбувається удосконалювання структури відповідних нервових утворень. Усі відділи зорового аналізатора цілком формуються лише до 7 років. Ріст і удосконалювання зорового аналізатора після народження залежить від його функції. У сліпих не відзначається дифференцировки структур зорового аналізатора.

Вікові зміни функцій зорового аналізатора. При народженні дітей очне яблуко по абсолютній величині менше очного яблука дорослої людини. Його подовжній передньо-задній діаметр складає 17,3 мм, а поперечний – 16,7 мм, у дорослих відповідно 24,3 і 23,3 мм. У зв’язку з цим промені, що йдуть від віддалених предметів, сходяться в новонароджених за сітківкою, тобто вони володіють природної далекозорістю. Далекозорість немовлят складає 1–3 D, з віком зменшується ступінь далекозорості, відповідно збільшується число дітей з нормальним зором. Однак одночасно спостерігається збільшення числа дітей, що страждають короткозорістю.

Наявна в дітей далекозорість не заважає ясному баченню близьких предметів. Така велика пристосовність до ясного бачення предметів на різних відстанях пояснюється великою еластичністю кришталика. Його радіус кривизни може настільки зменшитися, що він приймає майже кулясту форму. Це забезпечує велику силу акомодації в дітей і мала відстань до ближньої точки ясного бачення. З віком сила акомодації зменшується і збільшується відстань до ближньої точки ясного бачення.

З великими акомодаційними можливостями пов’язана схильність у дітей до короткозорості. Дитина добре бачить предмет навіть при його дуже близькому наближенні до ока. Однак розглядання предметів на близькій відстані від ока можливе лише при дуже сильній напрузі акомодаційного м’язу, що завжди супроводжується посиленою конвергенцією. Якщо це повторюється часто, розвивається гіпертрофія відповідних м’язів, котрі, роблячи постійний тиск на очне яблуко, викликають унаслідок цього його уплощення і подовження передне-заднего діаметра. При такій зміні форми очного яблука промені від віддалених предметів починають сходитися перед сітківкою. Отже, неправильна посадка, читання лежачи й особливо погане освітлення – усе те, що змушує розглядати предмети на близькій відстані від ока, сприяють розвитку короткозорості.

96

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Звіком гострота зору міняється неоднаково в дітей з різною рефракцією,

Удітей з нормальним зором гострота зору підвищується від 0,98 у 10–11 років до 1,15 у 14–15 років. У далекозорих гострота зору знижується в ті ж роки з 0,73 до 0,68, а в короткозорих – з 0,32 до 0,28.

Світлова чутливість ока в перші роки життя дуже низка. Якщо виразити її у відносних одиницях, то в 2–3 роки вона не перевищує 10. До 10 років зростає до 60, до 20 років досягає максимуму, стаючи рівної 120, а потім починається її зменшення, так що в 40 років світлова чутливість знову стає рівною 60.

Колірна чутливість ока дітей раннього віку вивчалася методом умовних рефлексів. Ці досліди показали, що уже з 3 місяців можна виробити рефлекс на деякі кольори (жовтий, зелений і червоний). З 6-го місяця життя удавалося виробити рефлекси на всі кольори. Було показано, що абсолютна колірна чутливість з віком зменшується, а здатність розрізняти кольору збільшується.

При дії на око електричним струмом у людини виникає відчуття спалаху світла – фосфен. Найменша інтенсивність подразнення, при якій з’являється таке відчуття, визначає електричну чутливість ока. Ритмічне подразнення по досягненні визначеної частоти перерв струму приводить до зникнення фосфена. Мінімальну частоту, при якій має місце це явище, називають критичною частотою мелькань. Досвіди показали, що в 6–7 років мелькання фосфена зникають при 20 коливаннях у секунду, у 12 років – при 30, у 16 – при 40, у 20 років – при 50, а потім критична частота знову зменшується, стаючи в 35 років рівною 30, після чого вона дуже незначно продовжує знижуватися. Дані визначення критичної частоти злиття свідчать про меншу лабільність нервових елементів сітківки ока у дітей: відчуття спалаху світла зникає в них при меншій частоті перерв струму.

Електрична чутливість ока найбільш низка у віці до 7 років. Вона досягає максимуму до 25–29 років, збільшуючись у 3 рази в порівнянні з величиною її

вдошкільному віці. У 30 – 34 роки електрична чутливість починає зменшуватися й у 70–79 років стає майже такою ж, як у віці 5–7 років.

Поступове дозрівання периферичних і підкірково-кіркових механізмів зорового аналізатора супроводжується появою в дітей все нових і нових рефлекторних реакцій. Перші реакції новонародженої дитини носять характер орієнтованих рефлексів. До них відносяться зіничні рефлекси.

У новонароджених величина зіниці менше, ніж у дорослих. У дітей першого місяця життя діаметр зіниці складає 1,5 мм, до кінця першого року він збільшується до 2,5 мм, у дітей 3– 6 років діаметр зіниці досягає величини

всередньому 2,9 мм, що характерно для дорослих. У 6–7-місячного плоду

97

Дідков О., Хоменко Б.

відзначається повільна реакція звуження зіниці на світло, швидкість якого при наступному розвитку поступово зростає. Величина реакції зіниці на світло міняється з віком. У перший місяць життя дітей вона складає 0,9 мм, у друге півріччя життя – 1,2 мм, а у віці від 2,5 до 6 років дорівнює 1,5 мм і тільки в дітей старшого шкільного віку стає такою ж, як і в дорослих,–1,9 мм.

Орієнтованим рефлексом є також реакція повороту ока і голови на світлове подразнення. У новонароджених вона виявляється в ступенькоподібному спостереженні очей за світним предметом, а на 2-му місяці життя розвивається реакція зосередження, що виражається в зупинці погляду на предметі і припиненні в цей момент усіх рухових і голосових реакцій, у 3–5 місяців з’являється здатність фіксувати предмет поглядом у полі зору.

Захисний слізний рефлекс з’являється не відразу після народження. Перші 5 місяців дитина плаче без сліз. Час появи перших сліз коливається від 1 до 5 місяців. Оскільки слізні залози цілком функціонально розвинуті до моменту народження, відсутність зліз пояснюють недорозвиненням відповідних нервових центрів.

До захисних реакцій немовлят відноситься також рефлекс закривання повік при дії сильних світлових подразників.

У1,5–2 місяці життя у дітей з’являється рефлекс миготіння при швидкому наближенні предмета до ока.

Уперші два тижні після народження в дітей некоординовані рухи очей: праве і ліве око можуть рухатися в протилежному напрямку. Лише з 2–5 тижнів зникають некоординовані рухи очних яблук. У цей період стає можливою конвергенція, причому спочатку розвивається здатність конвергувати у горизонтальному напрямку, потім – у вертикальному. Більш пізніше поява конвергенції у вертикальному напрямку пов’язана з нестійким

уперші місяці життя утриманням голівки.

Уперший місяць життя в дітей некоординовані також рухи повік і очних яблук. У цей період можна бачити, що одна повіка в дитини відкрита, а інша опущена чи очне яблуко рухається в одному напрямку, а віко – в іншому. До 2-го місяця рухи стають координованими.

Зорові умовні рефлекси можна виробляти уже в недоношених дітей. Однак, чим менше вік дитини, тим більше потрібно число сполучень умовного і безумовного подразників для вироблення умовного рефлексу.

Вироблення умовного рефлексу з перших днів життя дитини свідчить про те, що в цей період в аналізі світлових подразників уже бере участь кора головного мозку.

98

Анатомія і фізіологія дитячого організму

ВІКОВІ ОСОБЛИВОСТІ СЛУХОВОГО АНАЛІЗАТОРА

Формування равлика відбувається на 12-й тиждень внутрішньоутробного розвитку, а на 20-й тиждень починається вже мієлінизація волокон равликового нерва в нижньому (основному) завитку равлика. Мієлінізація в середньому і верхньому завитках равлика починається значно пізніше.

Диференціювання відділів слухового аналізатора, що розташовані в головному мозку, виявляється у формуванні клітинних шарів, у збільшенні простору між клітинами, у рості клітин і зміні їх структури: у збільшенні числа відростків, шипиков і синапсів.

Підкіркові структури, що відносяться до слухового аналізатора, дозрівають раніш, ніж його кірковий відділ. Їх якісний розвиток закінчується на 3-му місяці після народження. Структура кіркових полів слухового аналізатора відрізняється від такої в дорослих до 2–7 років.

Слуховой аналізатор починає функціонувати відразу ж після народження. Вже в немовлят можливе здійснення елементарного аналізу звуків. Перші реакції на звук носять характер орієнтованих рефлексів, здійснюваних на рівні підкіркових утворень. Вони відзначаються навіть у недоношених дітей і виявляються в закриванні ока, відкриванні рота, здригуванні, зменшенні частоти дихання, пульсу, у різних мімічних рухах. Звуки, однакові по інтенсивності, але різні по тембру і висоті, викликають різні реакції, що свідчить про здатність їхнього розрізнення новонародженою дитиною.

Умовні харчові й оборонні рефлекси на звукові подразнення виробляються з 3–5 тижнів життя дітей. Зміцнення цих рефлексів можливо лише з 2 місяців життя. Диференціювання різнорідних звуків можливо з 2–3 місяців. Надалі тонкість диференціювань зростає. Диференціювання тону 4010 гц від 810 гц можливо в 4 місяці, тону 3010 гц від 810 гц – у 4,5 – 5,5 місяців, тону 2010 гц від тех же 810 гц лише в 51/2 --6 місяців. У 6–7 місяців діти диференціюють тони, що відрізняються від вихідного на 1–2 і навіть на 3–4,5 музичні тони. Функціональний розвиток слухового аналізатора продовжується до 6 – 7 років, що виявляється в утворенні тонких диференціювань на мовні подразники. Різні в дітей різного віку пороги чутності. Гострота слуху і, отже, найменший поріг чутності зменшуються до 14 – 19 років, коли відзначається найменша величина порогу, а потім знову наростає. Чутливість слухового аналізатора до різних частот неоднакова в різному віці. До 40 років найменший поріг чутності падає на частоту 3000 гц, у 40–49 років – 2000 гц, після 50 років – 1000 гц, причому з цього віку знижується верхня межа сприйманих звукових коливань,

99

Дідков О., Хоменко Б.

ВІКОВІ ОСОБЛИВОСТІ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛІЗАТОРА

У людини до 7 тижнів внутрішньоутробного розвитку виявляються сформованими напівкружні канали і починається поділ клітин-гребінців і кріст на чутливі та волоскові клітини і підтримуючі. На 8–10-й тиждень відбувається відокремлення мішечків переддвер′я. У 6-місячного плоду розмір їх такий же, як і в дорослого. Мієлінізація волокон усього шляху, по якому проходять імпульси від периферичного відділу вестибулярного аналізатора і до довгастого мозку, відбувається в період від 14 до 20 тижнів внутрішньоутробного періоду. Дуже рано – на 21–22-й тиждень внутрішньоутробного розвитоку починають мієлінізуватися волокна, що з’єднують ядра переддверно-равликового нерва, розташовані в довгастому мозку, з мотонейронами спинного мозку. Трохи раніше (на 20-й тиждень) установлюється зв’язок між ядрами переддвірно-равликового і окорухового нервів.

Раннє морфологічне дозрівання вестибулярного аналізатора забезпечує поява вже на 4-м місяці внутрішньоутробного розвитку різних рефлекторних реакцій з вестибулярного апарата. Вони виявляються в зміні тонусу м’язів, у скороченні м’язів кінцівок, шиї, тулуба, м’язів очних яблук.

У грудних дітей можна спостерігати цілий ряд рефлексів з вестибулярного апарата: розведення рук і розчепірювання пальців при струсі ліжечка, умовні рефлекси на положення для годування грудьми матері, позитивний умовний рефлекс на погойдування. На 2–3-му місяці дитина диференціює вестибулярні подразнення, визначаючи, наприклад, напрямок гойдання.

Багато вестибулярних рефлексів (розведення рук при струшуванні) спостерігаються тільки в перші місяці життя. Показано, що збудливість вестибулярного аналізатора зменшується зі збільшенням віку дітей. Висока збудливість вестибулярного аналізатора у внутрішньоутробному періоді розвитку знаходить собі пояснення в тому впливі, який він робить на розвиток нервової системи. Припускають, що раннє морфологічне і функціональне дозрівання вестибулярного аналізатора має велике значення, сприяючи розвитку пов’язаних з ним нейронів спинного і головного мозку. Імпульси, що йдуть по нервових волокнах від вестибулярних рецепторів до відповідного нейронам довгастого мозку, викликають звільнення в кінцевих розгалуженнях цих волокон специфічних хімічних речовин. Останні сприяють дозріванню нейронів вестибулярних ядер довгастого мозку і мієлінизації їх аксонів, що направляються до мотонейронів спинного мозку, нейронів мозочка і ядер окорухового нерва.

Дозрівання цих нейронів також направляється хімічною речовиною, що

100