3Тема: «Поняття про хвилю збудження. Потенціал дії»

Якщо на живу тканину подіяти подразником достатньої сили і тривалості, то в ній виникає збудження, яке проявляється у змінах електричного стану. Сукупність послідовних змін електричного стану мембрани називають хвилю збудження.

Уперше зареєстрували хвилю збудження К.Коул, Х.Кертіс (1938-1939рр.), які ввели один електрод всередину відростка нервової клітини кальмара, а другий помістили у морську воду, в яку був занурений відросток. З’єднавши електроди з відповідною апаратурою, вони зареєстрували спочатку мембранний потенціал, а при подразненні – хвилю збудження.

Компонентами хвилі збудження є:

- пороговий потенціал; - потенціал дії (ПД); - слідові потенціали.

Причина виникнення хвилі збудження – зміна іонної проникності мембрани. При дії подразника проникність клітинної мембрани для Nа+ підвищується, іони натрію дифундують в клітину. Відповідно із зменшенням електропозитивного заряду зовнішньої сторони мембрани зменшується електронегативний заряд внутрішньої сторони мембрани. Відбувається деполяризація мембрани – зменшення мембранного потенціалу (МП). У перший момент деполяризація йде повільно, МП зменшується лише на 15-25 мВ. Початкова деполяризація отримала назву – локальна (місцева) відповідь. Деполяризація продовжується і досягає критичного (порогового) рівня – такого значення МП, при якому різко збільшується деполяризація, – критичного потенціалу. Різниця між МП і критичним потенціалом називається пороговим потенціалом. При зменшенні МП на величину, що дорівнює пороговому потенціалу виникає потенціал дії (швидкі зміни МП, електричний імпульс). Він складається з фази деполяризації і реполяризації, які відповідають висхідній і низхідній кривій хвилі збудження. МП зменшується за абсолютною величиною до нуля і змінює свій знак на протилежний. Пік потенціалу дії припадає на період, коли відбувається перезарядка мембрани – реверсія потенціалу. Зовнішня сторона мембрани заряджується негативно, внутрішня – позитивно. Після цього починається фаза реполяризації – відновлення вихідного рівня поляризації. Проникність мембрани для іонів Nа+ зменшується, а для К+ підвищується. Іони К+ дифундують з клітини на зовнішню поверхню мембрани, заряджуючи її позитивно. У період, коли проникність мембрани для К+ у ході реполяризація знижується, і реполяризація проходить повільніше, ніж у низхідній частині піку ПД, то спостерігається гіпополяризація мембрани (негативний слідовий потенціал). Відновлюється вихідна величина МП. Після цього у багатьох клітинах спостерігається ще деякий час підвищена проникність мембрани для К+, у зв’язку з цим МП починає зростати – відбувається гіперполяризація мембрани (виникає позитивний слідовий потенціал). Генеруючи ПД клітина кожен раз отримує якусь кількість Nа+  і втрачає К+. Проте концентрація іонів у клітині і міжклітинній речовині не вирівнюється, що зумовлено дією натрієво-калієвої помпи, яка виводить Nа+  з клітини, і пропускає в клітину К+. 3. Під час процесу збудження змінюється збудливість тканин.

Виділяють періоди збудливості: 1. Початкове зростання збудливості. Спостерігається під час місцевої (локальної) відповіді. 2. Рефрактерний – тимчасове зниження збудливості тканини. Розрізняють фази: - абсолютної рефрактерності – повна незбудливість у період зростання ПД, збудження у цій фазі викликати неможливо, навіть якщо діє подразник надпорогової сили. - відносна рефрактерність – знижена збудливість у період зменшення ПД, щоб викликати збудження необхідно подіяти подразником надпорогової сили. 2. Супернормальний – підвищеної збудливості, можна викликати збудження дуже слабким подразником підпорогової сили. Відповідає слідовому негативному потенціалу. 3. Субнормальний – пониженої збудливості порівняно з вихідним її рівнем. Зівпадає з позитивним слідовим потенціалом. Після чого відновлюється вихідний рівень збудливості.