3Lycopodiophyta

Клас Ізоетопсіди, або Шильниковидні – Isoёtopsida

Всі представники цього класу є різноспоровими рослинами, а листки і спорофіли у них з лігулою (язичком).

Вимерлі таксони порядку Lepidodendrales були деревоподібними рослинами. Вони існували в девоні-карбоні Палеозою. Види родів Lepidodendron, Sigillaria були деревами до 30 м заввишки і до 1 м в діаметрі, а види роду Pleuromeіa були кущами 1-2 м заввишки; останні дожили до мезозою.

Дихотомічно галузились, листки були шилоподібні, до 1 м завдовжки і 1 см завширшки. На стеблі залишалися листкові подушки від опалих листків (з чим пов’язана назва роду лепідодендрон). Продихи глибоко занурені в мезофіл. Стробіли до 50 см завдовжки, двостатеві. Мікроспор утворювалося багато, мегаспор 16, 12 і 4, до 1.

Види монотипного роду селагінела (Selaginella) з однойменних монотипних родини і порядку поширені у тропіках, субтропіках і помірних областях, зрідка зростають у холодних зонах. Всього їх нараховують близько 1000 видів. Найбільше їх у тропіках. У помірній зоні їх небагато, зокрема в Україні зустрічається селагінела селаговидна (S. selаginoides), яку можна зустріти на вологих місцях у Карпатах та селагінела швейцарська (S. gelvetica), що зростає в Закарпатті. Обидва види занесені до Червоної книги України.

Селагінели – невеликі трав’янисті рослини, що закріплюються у ґрунті дихотомічно розгалуженими коренями. Зазвичай мають повзучі або висхідні, рідше прямостоячі стебла, густо вкриті дрібними спірально розташованими листками.

На кінцях вегетативних пагонів розташовуються стробіли, в яких зібрані мікроспорангії та мегаспорангії. В одному стробілі можуть бути або лише мікроспорангії чи мегаспорангії або ж і мікроспорангії і мегаспорангії, що по різному розташовуються на осі стробіла. Особливості будови стробіла є важливою таксономічною ознакою роду. Спори утворюються мейотично, про що вже йшлося раніше. Мікроспор утворюється багато, а мегаспор зазвичай 4.

Мікрогаметофіт значно редукований, він складається з 1 проталіальної (соматичної клітини тіла гаметофіта) клітини та антеридія, в якому є декілька сперматогенних клітин, з яких утворюється велика кількість дводжгутикових сперматозоїдів.

Мегагаметофіт, як і мікрогаметофіт ендоспоричний, але багатоклітинний; частина його, що випинається через розрив оболонки спори, стає зеленою і фотосинтезує; на ній утворюються також ризоїди, якими мегагаметофіт прикріплюється до ґрунту. Архегонії занурені у тканину гаметофіта.

Після запліднення, з зиготи розвивається новий спорофіт.

Значення представників роду селагінела як у природі, так і в господарській діяльності людини незначне. Окремі види використовують як декоративні рослини та у народній медицині.

До родини Шильникові, або Молодильникові (Isoёtaceae) належить рід шильник, або молодильник (Isoёtes), в якому нараховують до 70 видів, з яких в Україні зростає лише один вид – молодильник озерний (I. lacustris), який у нас є рідкісною рослиною і занесений до Червоної книги України. Латинська назва роду утворена від грецьких слів isos –рівний та etos – рік, що пов’язане вочевидь з тим, що рослини, будучи пойкілогідритними, залишаються однаковими протягом всього року.

Це водяні або земноводні рослини, висота яких зумовлюється довжиною листків, бо вісь (стебло) дуже вкорочена. Листки бувають від 2 до 90 см.

Молодильник має ризофор. Межа між стеблом і ризофором нерізка, вона проходить там, де починається зона коренів і закінчується зона листків. Ризофор зазвичай незначних розмірів, він дволопатевий.

Провідна система – гаплостела. Ксилема представлена трахеїдами, є камбій, але він мало активний. Корені тонкі, 1-3 мм в діаметрі. Зовнішні клітини кореня просякнуті суберином. У внутрішній зоні кори кореня є повітроносна порожнина, яка заповнюється киснем, що виділяється в листках під час фотосинтезу і забезпечує нормальну життєдіяльність коренів, що як правило, розвиваються в анаеробних умовах. Листкорозташування спіральне, кількість листків різна, від 9 до 400. Листок має незелену основу і шиловидну зелену або жовто-зелену пластинку. Є стерильні і фертильні листки. У молодих рослин – лише стерильні, у дорослих стерильні листки, вочевидь, є недорозвиненими спорофілами, і отже, вочевидь, молодильник можна розглядати як неотенічну форму, що виникла в процесі еволюції від дуже розгалужених деревоподібних форм типу лепідодендронів або сигілярій. Спорангії розміщуються при основі листка, як правило, в ямці, а біля верхівки спорофіла розвивається покривало або велум.

В мегаспорангіях розвивається від 50 до 2350 спор. Спорангії без спеціальних механізмів відкривання, стінка їх при щорічному відмиранні листків згниває, і спори звільняються. Спори проростають зазвичай наступного року.

Гаметофіти редуковані ще більше, ніж у селагінели. Мікрогаметофіт має 1 проталіальну клітину і 1 антеридій, стінка якого одношарова з 4-х клітин. Всередині антеридія – 4 сперматидії (багатоджгутикові сперматозоїди). Формування мегагаметофіта проходить стадію вільних ядерних поділів; гаметофіт не покидає оболонку спори. З зиготи утворюється зародок (листок, корінь і ніжка, за допомогою якої зародок висмоктує поживні речовини з гаметофіта). Молодий спорофіт залишається довго з’єднаним з гаметофітом вже після того, як корінь і листок, пробивши тканину гаметофіта, вийшли назовні.

Stylites – відкрито у 1956 році в Андах Ерікою Амштуц. Цей таксон подібний до Nathorstiana – вимерлого таксона, відомого з мезозою. Stylites – низькоросла багаторічна трав’яниста рослина з товстим і порівняно довгим (до 7 см) каудексом, дволопатевим на верхівці або навіть двічі дихотомічно розгалуженим. Листки довгасто-ланцетні, до 6 см, у верхівковій розетці.

За сучасними уявленнями, Lycopodiophyta – це тупикова мікрофільна лінія еволюції (мікрофільна – бо листки енаційного походження, будучи виростами стебла, є невеликими за розмірами і мають обмежений ріст.

Еволюційні зв’язки в межах відділу, вочевидь, виглядають так:

Найпримітивнішим вважають порядок Drepanophycales, від якого виводять 3 гілки: Lycopodiales, Protolepidodendrales, Selaginellales.

Lycopodiales i Selaginellales в межах відділу є тупиковими гілками розвитку, а Protolepidodendrales дали початок Isoёtales і Lepidodendrales.

Роль плауноподібних у природі незначна, хоча іноді в лісах (особливо тропічних) вони можуть утворювати суцільні зелені килими, у зв’язку з цим їх нерідко використовують в оранжереях для створення саме зеленого килиму на поверхні ґрунту. Тварини їх не їдять. У спорах плаунів міститься до 50% невисихаючої олії, через що їх застосовують у піротехніці, фасонному литві для обсипання стінок моделей, у фармацевтичній промисловості для обсипання таблеток та як дитячу присипку. Плауноподібні використовуються у побуті як декоративні рослини, а також у народній медицині як протиалкогольний засіб.

Вимерлі деревоподібні представники відділу Плауноподібні, що панували у лісах карбону, відіграли значну роль в утворенні кам’яного вугілля, яке людина використовує не лише на паливо, але й для одержання мастила, смоли, коксу, пластмаси, навіть парфумів та багато іншого.

З відділом Поліподіофіти учнів ознайомлюють у курсі біології під час вивчення розділу «Вищі спорові рослини».