6Pinophyta

Порядок Араукаріальні (Araucariales) поширений у південній півкулі. Вважають, що араукарієві з’явилися у пізній пермі, але можливо і раніше. В деревині араукарієвих є пори, що мають своєрідну будову облямованих пор, які скучені на стінках трахеїд зрілої деревини, здебільшого щільно прилягають і зливаються, набуваючи форми шестикутника (так звана араукаріоїдна поровість). Смоляних ходів в араукарієвих немає, паренхіми деревини – також, або вона незначна. Листки чергові, більш-менш великі, плоскі, лінійні або широколанцетні. яйцеподібні, зрідка шилоподібні. Жилкування дихотомічне або паралельне, у шилоподібних листків 1 жилка. Мікростробіли великі, мікроспорофілів багато, мікроспорангіїв від 5 до 20. Пилок без повітряних мішків. Мікрогаметофіт з численними (13-40) проталіальними клітинами.

Найбільш відомою і надзвичайно цікавою є Araucaria аraucana. Назва походить від назви провінції Араукано в Чілі, в якій проживає є плем’я індіанців – араукани. Цю рослину англійці називають «загадка мавпи», вона пов’язана з тим, що вилізти на це дерево загадка навіть для мавпи, оскільки рослинами густо вкрита шипами; її ще називають «живим викопним». Рослини живуть до , досягаючи висоти 60-75 м. Рослини дводомні. Мікростробіли сережкоподібні, шишки округлі або еліпсоподібні. У Бразилії поширена Araucaria brasiliensis, яку завичай можна побачити в оранжереях ботанічних садів. Представники роду Agathis поширені на островах Тихого і Індійського океанів, в Австралії. Це дерева до 70 м заввишки, назва пов’язана з формою шишок ( назва роду в грецькій означає клубок ниток). Дуже повільно ростуть. Агатіс південний, або каурі (Agathis australis), що росте у Новій Зеландії досягає 60 м заввишки і 3 м в діаметрі (максимум 7-10 м). Смола каурі, що має назву копал, за кольором нагадує бурштин.

Порядок Подокарпальні (Podocarpales), як і попередній порядок? поширений у південній півкулі. Відомі з пізньої пермі. У деревині є однорядні пори, рідше 2-рядні, а у Dacrydium – араукаріоїдного типу. У них, як і у араукарієвих, немає смоляних ходів. Паренхіма розвинута добре або слабко, іноді зовсім відсутня. Листки чергові, рідше супротивні, від широко ланцетних до голко- або лускоподібних. Жилок або багато, або 1-2. Мікростробіли дрібні, мікроспорофіли спіральні, несуть по 2 вільні спорангії. Пилок зазвичай з повітряними мішками. Мікрогаметофіт з 4-8 проталіальними клітинами. Шишок немає. Мегастробіл дуже редукований (складається з 1 насінного зачатка, оточеного дуже видозміненою лускою – епіматієм, яка іноді редукована зовсім. Зародок з двома сім’ядолями. Podocarpales дуже відрізняються від Pinales та Cupressales. Близькі до Araucariales. До родини Podocarpасеае відносять 140 видів. Насіння соковите, кістянкоподібне на товстій м’ясистій ніжці, що буває червоною. пурпуровою або синьою. До цієї родини відносять і рід Parasitaxis з о-вів Нової Каледонії – це єдиний паразит серед голонасінних. Він являє собою кущик до 25 см заввишки (іноді до 1,5 м). Листки дрібні (1-2 мм завдовжки і 1,5 мм завширшки), лускоподібні. Паразитує на коренях і стовбурах дерев.

До порядку Pinales відноситься одна родина Соснові (Pinaсеае), представники якої відомі з пізнього тріасу. Поширені у північній півкулі; у їхньому поширенні є певні особливості: на американському і євроазійському континентах ростуть, як правило, одні і ті ж роди, але представлені вони різними видами. Найбільшими за об’ємом є роди сосна (Pinus), ялина (Picea), ялиця (Abies). Інші роди – тсуга (Tsuga), псевдотсуга (Pseudotsuga), модрина (Larix), кедр (Cedrus) хоча і представлені меншою, а нерідко і незначною кількістю видів, проте від цього їхня роль у рослинному покриві зовсім не зменшується. У флорі України близько 20 видів роду сосна (Pinus), з яких більше половини є інтродукованими. В борах Полісся росте с. звичайна (P. sylvestris), кримські соснові ліси утворені переважно с. кримською (P. pallasiana), а в Карпатах ростуть сосна європейська кедрова (P. cembra) та сосна гірська, або жереп (P.mugo). Дол. речі, сосна європейська має насіння дещо дрібніше, як насіння с. сибірської (P. sibirica), яке називають «кедровими горішками», хоча рослина ніякого відношення до роду кедр не має. На відміну від с. європейської с. сибірська має значно більші розміри, дуже міцну деревину, через що російські купці і продавали її під назвою деревини кедра, аж поки їхній секрет не розкрили у другій половині ХІХ ст. Рід кедр представлений лише 4 видами, які поширені у тропіках і субтропіках. Кедр ліванський (Cedrus libanii) є символом Лівану, він входить до герба цієї країни. На Південному березі Криму вирощують всі види роду кедр, їх легко відрізнити від інших таксонів за верхівками, які завжди займають майже горизонтальне положення. Є в Україні і ендемічні види роду сосна (Pinus) – це с. крейдяна (P. cretacea), що росте на відслоненнях крейди в басейні р. Сіверський Донець, с. Станкевича (P. stankewiczii) і с. Сосновського (P. sosnowskyi), які зростають на Південному березі Криму. Багато видів роду сосна вирощують у культурі, серед них найпоширенішими є с. Веймутова (P. strobus), с. Банкса (P. banksiana) та деякі інші. Значною кількістю видів у флорі України представлені і роди ялина Picea та ялиця, Abies, проте їхня різноманітність зумовлюється культивованими видами. У природній же флорі України є лише по одному виду з кожного роду – ялиця біла (A. alba) і ялина європейська, або смерека (P. abies). Найчастіше культивують ялину колючу (P. pungens) та я. сизу (P. glauca), які у нас називають голубими ялинами, оскільки вони мають сизі або блакитно-білуваті голчасті листки. З роду ялиця зазвичай вирощують ялицю кавказьку, або Нордмана (Abies nordmanniana), я. сибірську (A. sibirica) та я. одноколірну (A. concolor). Крім названих таксонів у природній флорі України є ще модрина польська (Larix polonica), яка поширена лише у Карпатах. У культурі з цього роду вирощують м. європейську (L. decidua) та м. сибірську (A. sibirica).

У всіх таксонів родини Pinaсеае облямовані пори на трахеїдах розташовуються в 1 ряд, рідше у 2. Є смоляні ходи. Паренхіма деревини розвинена слабко або відсутня. Листкорозташування спіральне, листки голкоподібні або шилоподібні (рідко до 7 мм завтовшки), тонкі. Мікростробіли з плоских мікроспорофілів, з якими зростаються мікроспорангії (пилкові мішки). Пилок у більшості таксонів має 2 повітряні камери. Мікрогаметофіт має 2 проталіальні клітини, які рано зникають. У зрілому мікрогаметофіті є, як правило, 2 клітини – сифоногенна і спермагенна. Шишка складається з осі, на якій розташовуються по спіралі дрібні покривні луски, в пазухах яких сидять насінні луски з насінними зачатками. Мегагаметофіт представлений первинним ендоспермом, на верхівці якого розташовуються, як правило, 2 архегонії. Запліднення внутрішнє, для його здійснення не потрібне навіть краплинно-рідке середовище: спермії до яйцеклітини доносить пилкова трубка, що розвивається із сифоногенної клітини пилкового зерна (мікрогаметофіта). Зародок з 2-18 сім’ядолями.

Представники порядку Taxales відомі з пізнього тріасу. До порядку відносять 2 родини: Cephalotaxaceae та Taxaceae. Походять від Podocarpales. Родина Taxaceae включає 5 родів: Taxus, Torrea, Pseudotaxus, Austrotaxus, Amenthotaxus. Для представників порядку характерна однорядна поровість і відсутність смоляних ходів в деревині, але є серцевина. Паренхіма у деревині або є, або відсутня (редукована). Листкорозташування спіральне або супротивне. Листки ланцетні або лінійні, з 1 жилкою. Мікростробіл з щиткоподібних або плоских мікроспорофілів, що несуть по 2-8 вільних мікроспорангії. Пилок без повітряних мішків. Мікрогаметофіт без проталіальних клітин. Мегастробіли поодинокі або є дрібні шишки. Мегастробіл з 1, рідко 2 насінних зачатків, оточених арилусом, який є видозміненою насінною лускою. Зародок з 2 сім’ядолями.

Таксони порядку Cupressales відомі з пізньої юри. Він у сучасній флорі представлений 2 родинами – Cupressaсеае i Taxodiaceae. На відміну від порядку Pinales у них пори однорядні. Смоляних ходів немає. Добре розвинена паренхіма в деревині. Листки чергові, з супротивним або мутовчастим (по 3-4) розташуванням, лінійно-ланцетні, голкоподібні або лускоподібні. Жилка 1. Мікростробіли дрібні, мікроспорофіли розташовані спірально, супротивно або мутовчасто (як і листки), плоскі., несуть по 2-9 (3-6) вільних мікроспорангіїв. Пилок без повітряних мішків. Мікрогаметофіт без проталіальних клітин. Шишки дрібні. Насінна луска більш-менш зростається з покривними, несе 2-12 насінних зачатків. Архегоніїв багато. Насіння з крилами або без. Зародок з 2, рідше 5-9 сім’ядолями.

Родина Cupressaсеае включає 19 родів і 130 видів в обох півкулях. Рід Cupressus налічує 15-20 видів, рід Juniperus – 55 видів, рід Thuja – 6 видів. У представників родини листки лускуваті, шишки різної будови і консистенції – дерев’янисті, шкірясті і ягодоподібні. У природній флорі України є лише види роду Juniperus, переважна більшість яких поширена на Південному березі Криму, де вони зростають у реліктових лісах третинного періоду. Тут найчастіше зустрічаються яловець високий – J. excelsa, я. вонючий – J. foetidissima, я. червоний – J. oxycedrus. По всій території України вирощують я. козачий – J. sabina, який у дикорослому стані дуже рідко зустрічається у Карпатах і в Криму У лісах рівнинної частини України і в Карпатах росте я. звичайний – J. communis. На Південному березі Криму звичайною рослиною є кипарис вічнозелений – Cupressus sempervirens. Він був завезений до Криму греками-колоністами, а нині є візитною карткою цього регіону. По всій Україні в садах, парках і на вулицях населених пунктів вирощують тую західну – Thuja occidentalis і т. складчасту – T. plicata. Обидва види походять з Північної Америки.

Родина Taxodiaceae включає 10 родів і 14 видів. Sequoiadendron giganteum – секвоядендрон гігантський або мамонтове дерево, Sequoia sempervirens – секвоя вічнозелена, Taxodium distichum – болотяний кипарис сучасні таксони, що поширені на американському континенті, а Metasequoiа glyptostroboides –метасеквоя гліптостробовидна у сучасній флорі вперше була відкрита у 1946 році (30-35 м заввишки). До цього часу види метасеквої були відомі лише у викопному стані. Рослина швидкоросла, має цікаві біологічні особливості, зокрема у неї опадають не листки, а гілочки. Рослини вперше висаджені в Європі у 1947 році до 1976 року досягали 20 м висоти при діаметрі стовбура до 2 м. Шишки у них з’явилися на 5 рік життя.

До порядку Voltziales належать найпримітивніші представники класу Pinopsida. Виникли вони в пізньому карбоні, вимерли в ранній крейді. Мали багато спільних рис з Cordaitidae та Araucariales. Трахеїди з 1-3 рядами облямованих пор на розгалужених стінках. Смоляні ходи були відсутні. Листки диморфні, чергові, від ланцетних до голкоподібних, як цілісні, так і розчленовані, з однією жилкою. Мікростробіли знаходилися на верхівках бічних гілочок і складалися зі спірально розташованих плоских мікро-спорофілів, що несли на нижньому боці по 2 спорангії. Пилок з одним повітряним мішком, який розривався лише з дистального боку, де розташована борозенка. У примітивних таксонів насінні зачатки мали довгі ніжки і були зібрані в сережкоподібні органи, у просунутих – насінні зачатки знаходилися в мегастробілах або шишках. Мегастробіли складалися з лусок. Насінні луски були вільні, не зросталися з покривними. Кожна насінна луска несла по 3 мегаспорофіли, на яких розміщувалось по 1 насінному зачатку (верхівковому).

Порядок Podozamiales представлений виключно вимерлими таксонами.

Відомі з пізнього тріасу – пізньої крейди. Листки чергові, досить великі, овальні, ланцетні або лінійно-ланцетні, роздвоєні на верхівці, з 2 жилками. Шишки мали листкоподібні покривні луски, що не дерев’яніли, і невеликі вільні 2-, 3- або рідше 4-роздільні насінні луски, при основі яких розташовувалось від 2 до 4 повислих насінних зачатків. Шишка на осі несла луски, утворені зростанням покривів і насінини. На кожній лусці – по 1 насінному зачатку. Зародок з 2 (рідше 4) сім’ядолями. Походять, вочевидь, від тріасових Voltziales.