литература для всех / 1alimov_a_f_bogutskaya_n_g_red_biologicheskie_invazii_v_vodny

что выражается в ее способности к размножению при низких температурах. Способность размножаться при низких температурах и сохранять высокую скорость роста в более олиготрофных условиях, по сравнению с D. polymorpha, позволила дрейссене бугской колонизировать не только обычные местообитания дрейссены полиморфной, но и освоить участки пресноводных водоемов, не доступные для дрейссен ранее.

Таким образом, при интерпретации наблюдаемых особенностей натурализации близкородственных видов среди причин “внутреннего характера”, помимо биологических характеристик инвазионного вида, на наш взгляд, немаловажно проанализировать его происхождение и филогенетические связи внутри более крупной таксономической группы. Необходимость рассмотрения филогении при анализе инвазионных событий согласуется также и с новой концепцией об успехе ювенильных таксонов, предложенной в разделе 1.2. Оценка роли “внешних факторов”, таких как геологические и климатические палеособытия, антропогенная трансформация водных экосистем-реципиентов в направлении возрастания их восприимчи- вости к инвазии того или иного вида, позволяют, по-видимому, выявить не только черты сходства палеоинвазий и инвазий, что само по себе представляет интерес для познания процесса инвазий и прогностических разработок, но и найти объяснения различным темпам антропогенного расселения близкородственных видов при наличии одних и тех же векторов инвазии и кажущемся сходстве их биологии.

2.4. Пресноводные рыбы России за пределами исторических ареалов: обзор типов интродукций и инвазий

Известно, что уже с античных времен люди перевозили рыб из одного места в другое и содержали их в неволе из гастрономических, ритуальных или эстетических соображений. По мере роста хозяйственной деятельности и технического прогресса росло влияние человека на водные системы и рыбные сообщества. Для России этот период можно ограничить последними 300 годами, начиная со времени постройки первых каналов, соединивших разные речные бассейны, и первых переселений рыб с утилитарными целями. Пик “созидательной” активности пришелся на последнее столетие. Создание плотин, водохранилищ, водозаборов, каналов, осушение водно-болотных угодий и прочие преобразования кардинальным образом изменили гидрографические характеристики водоемов. Это, естественно, вызвало перераспределение видов в рыбных сообществах в соответствии с новым характером биотопов и появлением связей между изолированными ранее бассейнами. В России соединенными оказались бассейны Северного Ледовитого океана, Каспийского, Черного (с Азовским) и Балтийского морей. Упрощенную схему перераспределения стока рек европейской части России можно найти в книге В.И. Козлова (1993).

Зарегулирование стока многих рек и антропогенное загрязнение явились основными причинами трансформации гидрологических параметров водоемов, в част-

ности солености, содержания кислорода, количества и состава других растворенных веществ, влияющих на различные стороны жизнедеятельности рыб. Численность многих видов резко упала, они исчезли из ряда областей своих естественных ареалов. Другие виды, напротив, расширили свои ареалы за счет проникновения в новые водоемы и/или освоения новых биотопов. Кроме того, активно осуществлялись перевозки рыб с целью акклиматизации. Так, в СССР в 1961–1971 гг. проводилось до 400 перевозок рыб в год, а число водоемов, куда завозился рыбопосадочный материал, доходило до 370 (Бердичевский и др., 1968; Карпевич, 1975, 1998 и др.).

Таким образом, можно говорить о явлении “расширения ареала” или “расселении” отдельных видов рыб в последние три сотни лет как следствии прямой или опосредованной деятельности человека в отличие от эволюционных или биогеографических преобразований, имеющих гораздо более крупный временной масштаб. Однако в ряде случаев можно наблюдать современные изменения ареалов, вызванные причинами, для которых не удается определить антропогенный характер. Далее такие причины условно названы “естественными”. В частности, к естественным причинам можно отнести локальные кратковременные потепления климата, вызывающие естественное расширение (или изменение конфигурации) ареала. Иногда такое явление называют “пульсацией” ареала.

Кроме изменения ареала, не менее значимой для оценки состояния вида может быть информация об изменениях численности вида в ареале в целом или отдельных его частях. Эта характеристика, которую можно назвать “плотность насыщения ареала”, в ряде случаев играет решающую роль при анализе процессов динамики ареала определенного вида рыб и вскрытии причин такого явления. Увели- чение численности вида в приобретенном ареале является одним из наиболее зна- чимых критериев успеха его инвазии.

Естественные и антропогенные факторы могут оказывать влияние на характеристики ареала вида одновременно или последовательно.

Проиллюстрируем основные понятия и категории, связанные с явлением расширения ареалов пресноводных рыб на территории России, на отдельных примерах.

Термин “пресноводные виды” мы относим к следующим группам видов: 1) первично пресноводным, 2) диадромным, 3) морским по происхождению, но образующим пресноводные популяции или закономерно проводящим определенную часть жизненного цикла в пресных водах. По нашим данным, список пресноводных рыб России содержит не менее 380 видов (больше, если будет обоснован видовой статус ряда неописанных форм или таксонов с неясным статусом), принадлежащих к 150 родам, 38 семействам и 14 отрядам. Число родов и семейств может несколько варьировать в зависимости от принимаемой таксономической точки зрения.

Не менее 120 видов найдено вне пределов их исторических ареалов. Естественно, точную цифру дать практически невозможно, поскольку в ряде случаев определение границ ареала, который можно считать историческим, или первич- ным, затруднительно из-за отсутствия достоверной информации об исходном распространении вида. В целом почти 30% видового списка рыб пресных вод России относится к категориям интродуцированных и инвазионных видов. Полный список