Рецессивные летали

Предельный случай отбора против рецессивных аллелей представляет ситуация, когда рецессивные гомозиготы обладают нулевой приспособленностью, т.е. когда они погибают до достижения половозрелости или являются стерильными. Известным примером такой ситуации может служить фенилкетонурия. Приспособленность гомозигот аа, если они не подвергаются лечению, равна нулю, следовательно, s = 1. Формулы, приведенные в табл. 24.4, сильно упрощаются для этого случая. Например, частота аллеля а после одного поколения отбора принимает значение:

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 147

а изменение частоты аллеля составляет

Теперь можно легко подсчитать изменение частоты аллеля через данное число поколений отбора. Обозначая частоту аллеля q в исходном и последующих поколениях как q0, q1, q2, ..., qt, получаем:

Подставляя значение q1 в уравнение для q2, имеем

Аналогично через t поколений отбора

Число поколений t, необходимое для того, чтобы частота аллеля изменилась от значения q0 до значения qt, может быть рассчитано по следующей формуле:

Эта формула использовалась при расчете величин s, представленных в первом столбце табл. 24.5. Для частного случая, когда qt вдвое меньше q0, формула дает

Это означает, что число поколений, необходимое для того, чтобы вдвое уменьшить исходную частоту аллеля, равно единице, деленной на эту частоту. Так, требуется 10 поколений, чтобы уменьшить значение q от 0,1 до 0,05; 100 поколений, чтобы снизить частоту от 0,01 до 0,005, и 1000 поколений, чтобы снизить ее от 0,001 до 0,0005.

Частота рецессивного аллеля альбинизма в Норвегии составляет около 0,01. Представим себе, что поставлена цель элиминировать аллель из популяции посредством стерилизации всех альбиносов. Потребуется 100 поколений только для того, чтобы снизить частоту аллеля альбинизма вдвое, и 9900 поколений (см. табл. 24.5 и рис. 23.3), чтобы снизить ее до 0,0001. Евгенические мероприятия против рецессивных аллелей неэффективны.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

148 Эволюция генетического материала

Отбор против доминантных аллелей и отбор при отсутствии доминантности

Отбор против доминантных аллелей идет более эффективно, чем отбор против рецессивных, поскольку доминантные аллели проявляются не только в гомозиготном состоянии, но и в гетерозиготном. Предположим, что в отношении приспособленности доминирование полное, т.е. гетерозиготы и доминантные гомозиготы обладают одинаковой приспособленностью. Тогда

Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл. 24.8. Изменение частоты аллеля в результате отбора составляет

Пока в популяции присутствуют оба аллеля (т.е. p и q положительны) и действует отбор (т. е. s положителен), значения spq2 и 1 — s + sq2 также положительны. Следовательно, значение Δρ отрицательно и частота аллеля А постепенно убывает, стремясь к нулю. Если доминантный аллель вызывает стерильность или гибель (s =1) его носителей, то изменение частоты аллеля за поколение равно

При этом частота доминантного аллеля становится равной нулю после одного поколения отбора - результат, который совершенно очевиден,

Таблица 24.8. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора против генотипов, несущих доминантный аллель
			Генотип
				Всего Частота А
		АА	Аа аа
1.	Исходная частота зигот
2.	Приспособленность (w)
3.	Вклад каждого генотипа в следующее поколение
4.	Нормализованная частота
5.	Изменение частоты аллеля