Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 139

мы считаем также, что в этом случае процессы мутаций и миграции отсутствуют или столь слабы, что ими тоже можно пренебречь.

Приспособленность часто обозначают буквой w. С приспособленностью однозначно связана величина коэффициента отбора, который обычно обозначается буквой s и определяется как s = 1 — w (соответственно w = l — s). Коэффициент отбора определяет скорость уменьшения частоты того или иного генотипа. Для данных, представленных в табл. 24.1, коэффициент отбора равен 0 для генотипа А₁А₁; 0,1 для А₁А₂ и 0,5 для А₂А₂.

Значения относительных приспособленностей указывают на направление отбора, т. е. на то, как будут изменяться частоты генов, но ничего не говорят нам о динамике самой популяции. Поскольку приспособленности - это по определению относительные величины, по их значениям нельзя предугадать, будет ли численность популяции увеличиваться или уменьшаться. Предположим, например, что число зигот, производимое каждым из трех генотипов, представленных в табл. 24.1, равно соответственно 40, 45 и 5. Относительные приспособленности в этом случае будут такими же, как и представленные в табл. 24.1, хотя общее число зигот в популяции уменьшится за одно поколение от 100 до 90, а не увеличится от 100 до 180.

Особенности существования организма на различных стадиях жизненного цикла могут оказывать влияние на его репродуктивный успех, определяющий направление естественного отбора и, следовательно, на приспособленности генотипов. Эти особенности сказываются на выживаемости, скорости развития, успешности спаривания, плодовитости и т.п., т.е. на величинах, называемых компонентами, или составляющими приспособленности. Важнейшими компонентами являются выживаемость (иногда называемая жизнеспособностью) и плодовитость. Другие компоненты могут рассматриваться самостоятельно или включаться в эти две основные. Например, скорость развития, успешность спаривания и продолжительность репродуктивного периода включаются в плодовитость, если последняя рассматривается в качестве функции возраста.

Различия в приспособленности обусловлены различиями в одной или нескольких компонентах приспособленности. Естественный отбор оценивает лишь суммарную или общую приспособленность, но не отдельные ее компоненты (хотя изучение отдельных компонент может представлять самостоятельный интерес в некоторых отношениях). В табл. 24.2 и 24.3 приведены два случая, когда суммарные приспосо-

Таблица 24.2. Различия в приспособленности, обусловленные разной выживаемостью особей
	Генотип
Компонента приспособленности
	А1А1	A1A2	А2А2
Выживаемость	1	0,9	0,5
Плодовитость	1	1	1
Суммарная приспособленность	1-1 = 1	0,9 · 1 = 0,9	0,5-1 =0,5

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

140 Эволюция генетического материала

Таблица 24.3. Различия в приспособленности, обусловленные разной плодовитостью особей
	Генотип
Компонента приспособленности
	A1A1	А1А2	А2А2
Выживаемость	1	1	1
Плодовитость	1	0,9	0,5
Суммарная приспособленность	1·1 = 1	1·0,9 = 0,9	1·0,5 = 0,5

бленности всех трех генотипов одинаковы, хотя компоненты приспособленностей различны. Болезнь Тэя—Сакса, вызываемая накоплением в тканях центральной нервной системы человека сложных липидов, так называемых ганглиозидов, приводит к умственной отсталости, слепоте и ранней смерти. Ахондропластические карлики оставляют в среднем в 5 раз меньше потомков, чем здоровые люди. Приспособленность индивидуумов с болезнью Тэя—Сакса равна нулю, поскольку они умирают в раннем возрасте; приспособленность хондродистрофических карликов равна 0,20 в соответствии с их пониженной плодовитостью. Окончательным результатом действия естественного отбора, может быть либо полная элиминация того или иного аллеля (хотя, как будет показано ниже, мутации могут в этом случае поддерживать частоту вредных аллелей при низкой, но все же не нулевой частоте), либо возникновение устойчивого полиморфизма, когда в популяции одновременно присутствуют два или более аллелей одного локуса. Действие естественного отбора несложно понять, если в одном локусе имеются только два аллеля и, следовательно, в популяции существует три генотипа. В последующих разделах мы рассмотрим пять случаев: 1) отбор против рецессивного аллеля; 2) отбор против длминантного аллеля; 3) отбор против аллеля при отсутствии доминирования; 4) отбор в пользу гетерозигот и 5) отбор против гетерозигот. Первые три случая ведут к элиминации аллеля, против которого направлен отбор. Четвертый случай приводит к устойчивому полиморфизму, когда в популяции присутствуют оба аллеля, а их частоты определяются коэффициентами отбора против гомозигот. В пятом случае в популяции также существует точка полиморфного равновесия частот аллелей, однако это равновесие неустойчиво, так что отбор ведет к фиксации одного или другого аллеля в зависимости от начальных частот. Во всех рассматриваемых моделях приспособленности генотипов считаются постоянными, т. е. независимыми от частот аллелей, плотности популяции и каких-либо иных факторов. Частотно-зависимый отбор, т.е. ситуация, когда приспособленности являются функциями частот аллелей, будет рассмотрен позднее. Частотно-зависимый отбор, так же как и отбор в пользу гетерозигот, может приводить к устойчивому полиморфному равновесию.