11.2. Плазмиды

Плазмиды – внехромосомные автономные факторы наследственности у бактерий.

А. Плазмиды, как и другие внехромосомные факторы наследственности бактерий, увеличивают генетическую гетерогенность бактериальной популяции. Это и можно рассматривать как их основную функцию, которые они выполняют вместе с транспозонами, IS-последовательностями и умеренными бактериофагами. Конкретно же плазмиды выделяют две функции: регуляторную и кодирующую.

1. Плазмиды могут нести те же гены, которые имеются в нуклеоиде. Если один из этих генов нуклеоида по какой-либо причине «замолчит», то «включиться идентичный гены плазмиды – нужный признак по-прежнему будет присутствовать в фенотипе бактериальной клетки. Эта функция плазмид называется регуляторной.

2. Кодирующая функция плазмид заключается в том, что в них могут находиться гены, отсутствующие в бактериальной хромосоме (т.е. нуклеоиде). Собственно эта функция плазмид совпадает с общей функцией всех внехромосомных факторов наследственности – повышать гетерогенность генотипа популяции.

Б. Как и большинство других внехромосомных факторов наследственности, плазмиды могут существовать в бактериальной клетке в двух состояниях.

1. Если плазмида находится вне нуклеоида, в цитоплазме, говорят о ее автономном состоянии (не путать с понятием «автономный фактор наследственности»).

2. Плазмида, включенная в состав нуклеоида, находится в интегрированном состоянии.

В. В зависимости от содержания tra-оперона (о котором подробнее будет сказано ниже) плазмиды также делятся на две группы.

1. Плазмиды, содержащие в своем состав tra-оперон, называются конъюгативными, потому что такие плазмиды могут обуславливать передачу генетического материала от донорской клетки к реципиентной в процессе конъюгации (см. раздел 13.1).

а. Tra-оперон детерминирует образование конъюгативных пилей.

б. Кроме этого tra-оперон детерминирует цепь событий, которая называется мобилизацией на перенос. При этом участок двухцепочечной ДНК сначала расплетается, затем одна его цепочка переходит через конъюгативную пилю в другую, реципиентную, бактериальную клетку, где уже достраивается комплиментарная вторая нить. Таким образом, донорская клетка при конъюгации не теряет генетический материал, а реципиентная – приобретает его (несмотря на кажущийся смысл определения конъюгации как «перенос генетического материала от донорской к реципиентной клетке с помощью конъюгативных пилей).

1. Tra-оперон может мобилизовывать на перенос саму конъюгативную плазмиду (как это происходит в случае передачи при конъюгации плазмиды F⁺, см. раздел 11.3).

2. Tra-оперон может мобилизовывать на перенос другую, неконъюгативную, плазмиду (как это происходит в случае передачи при конъюгации плазмиды RTF, см. раздел 11.4).

3. Tra-оперон может мобилизовывать на перенос участок нуклеоида донорской клетки (как это происходит при конъюгации, обусловленной плазмидой Hfr, см. раздел 11.3).

2. Плазмиды, не несущие tra-оперона, называются, соответственно, неконъюгативными, т.к. не способны обуславливать процесс конъюгации.

Г. На две группы делятся плазмиды и по степени контроля над их репликацией со стороны нуклеоида.

1. Большие плазмиды (т.е. имеющие относительно большой молекулярный вес) находятся под строгим контролем со стороны нуклеоида над своей репликацией. Нуклеоид «позволяет» им, как правило, лишь одно «лишнее» деление. Соответственно в клетке такие плазмиды находятся в одной или двух копиях.

2. Малые плазмиды (т.е. имеющие относительно малый молекулярный вес) находятся под ослабленным контролем со стороны нуклеоида над своей репликацией и могут делиться значительно чаще его – поэтому в бактериальной клетке может одновременно находится до 30 копий таких плазмид.

Д. Наконец, плазмиды классифицируются на группы несовместимости. Дело в том, что родственные плазмиды не могут одновременно находиться в одной бактериальной клетке, т.к. если одна из них уже в ней присутствует, то другая проникнуть в нее уже не сможет (такое явление называется иммунитет к суперинфекции и касается также взаимоотношения вирусов с чувствительной клеткой). В результате родственные друг другу плазмиды, не совместимые в одной клетке, составляют одну группу несовместимости. В настоящее время таких групп несовместимости насчитывается среди плазмид более двадцати.