Эпигамное определение пола – температурозависимое определение пола.

Температурная детерминация пола происходит в определённый период эмбрионального развития. У каймановой черепахи это средняя треть инкубационного периода^[48], у миссисипского аллигатора — период между 7 и 21 сутками инкубации^[51].

44. Явление совместного наследования генов, локализо­ванных в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием, а локализация генов в одной хромосо­ме — сцеплением генов. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, установил Мор­ган.

Таким образом, третий закон Менделя применим лишь к наследованию аллельных пар, находящихся в негомологичных хромосомах.

Все гены, входящие в состав одной хромосомы, пере­даются по наследству совместно и составляют группу сцепления. Поскольку в гомологичных хромосомах на­ходятся одинаковые гены, группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы. Число групп сцепления у данного вида организмов соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе.

45. У человека Y-хромосома гораздо меньше, чем Х-хромосома, поэтому она не содержит некоторые гены.  Эти гены у мужчин имеются только в одном экземпляре (в Х-хромосоме), поэтому они всегда проявляются, даже если они рецессивные. Например, по гемофилии женщина может быть нормальной Х^НХ^Н, носительницей Х^НХ^h и больной X^hX^h, а мужчина – только здоровый X^HY или больной X^hY. (Дальтонизм наследуется аналогично.)

Гемизиготность – случай, когда особь имеет одну хромосому из пары гомологичных хромосом или хромосомный участок, представленный в единственном числе.

Гемизиготность проявляется ряде сцепленных с полом наследственных заболеваний у человека и животных (например, гемофилия и дальтонизм, вызываемые рецессивными, сцепленными с полом генами).

46. Мобильные элементы генома.

В 1948 г. американская исследовательница Мак-Клинток открыла у кукурузы гены перемещающиеся из одного участка хромосомы в другой и назвала феномен транспозицией, а сами гены контролириующими элементами (КЭ). 1.Эти элементы могут перемещаться из одного сайта в другой; 2. их встраивание в данный район влияет на активность генов расположенных рядом; 3. утрата КЭ в данном локусе превращает прежде мутабильный локус в стабильный; 4.  в сайтах, в которых присутствуют КЭ, могут возникать делеции, транслокации, транспозиции, инверсии, а также разрывы хромосом. В 1983 г. за открытие мобильных генетических элементов Нобелевская премия была присуждена Барбаре Мак-Клинток.

Наличие мобильных элементов в геномах имеет разнообразные последствия:

         1. Перемещения и внедрение мобильных элементов в гены может вызывать мутации;

         2. Изменение состояния активности генов;

         3. Формирование хромосомных перестроек;

         4. Формирование теломер.

         5. Участие в горизонтальном переносе генов;

         6. Транспозоны на основе Р-элемента используют для трансформации у эукариот, клонирования генов, поиска энхансеров и т.д.

          У прокариот существуют три типа мобильных элементов – IS-элементы (инсерции), транспозоны, и некоторые бактериофаги. IS-элементы встраиваются в любой участок ДНК, часто вызывают мутации, разрушая кодирующие или регуляторные последовательности, влияют на экспрессию соседних генов. Бактериофаг может вызывать мутации  в результате встраивания.

47. Мобильные генетические элементы (МГЭ, англ.Mobile genetic elements, MGE) — последовательности ДНК, которые могут перемещаться внутри генома.

Существует несколько классов мобильных элементов генома, отличающихся по строению и способу перемещения:

• Транспозоны, например, Tn5;

  • Инсерционные элементы

  • ДНК-транспозоны;

  • Ретротранспозоны;

• Плазмиды, например, половой фактор кишечной палочки (F-плазмида);

• Бактериофаги, например, Mu, интегрирующиеся случайно в участки генома;

• Интроны второй группы.

Хотя мобильные элементы в целом являются «генетическими паразитами», вызывая мутации в генетическом материале организма хозяина и понижая егоприспособленность за счёт траты энергии на репликацию и синтез белков паразита, они являются важным механизмом изменчивости и обмена генетическим материалом между организмами одного вида и разными видами.

48. ПОЛИПЛОИДИЯ, увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации. 

Полиплоидия может возникнуть при нерасхождении хромосом в мейозе. В этом случае половая клетка получает полный (нередуцированный) набор хромосом соматической клетки (2n).

Полиплоидные клетки могут возникнуть в организме при незавершённом митозе: после удвоения хромосом деления клетки может не происходить, и в ней оказываются два набора хромосом. При вегетативном размножении таких растений сохраняется плоидность исходного органа или клетки. Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых ок. 47 % видов – полиплоиды. Высокая степень плоидности свойственна простейшим – число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, – гермафродитов и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения.

Автополиплоидия – наследственное изменение, кратное увеличение числа хромосом в клетках организмов одного и того же вида.

Аллополиплоидия – кратное увеличение числа хромосом у гибридных организмов.

49. Основной метод, который Г. Мендель разработал и положил в основу своих опытов, называют гибридологическим. Суть его заключается в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам. Поскольку потомков от таких скрещиваний называют гибридами, то и метод получил название гибридологического.  Одна из особенностей метода Менделя состояла в том, что он использовал для экспериментов чистые линии, то есть растения, в потомстве которых при самоопылении не наблюдалось разнообразия по изучаемому признаку. (В каждой из чистых линий сохранялась однородная совокупность генов) .  Другой важной особенностью гибридологического метода было то, что Г. Мендель наблюдал за наследованием альтернативных (взаимоисключающих, контрастных) признаков. Например, растения низкие и высокие; цветки белые и пурпурные; форма семян гладкая и морщинистая и т. д.  Не менее важная особенность метода - точный количественный учет каждой пары альтернативных признаков в ряду поколений.  Математическая обработка опытных данных позволила Г. Менделю установить количественные закономерности в передаче изучаемых признаков. Очень существенно было то, что Г. Мендель в своих опытах шел аналитическим путем: он наблюдал наследование многообразных признаков не сразу в совокупности, а лишь одной пары альтернативных признаков. Гибридологический метод лежит в основе современной генетики.

50. Классификация мутаций.

В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций:

• геномные;

• хромосомные;

• генные.

Геномные: — полиплоидизация и анеуплоидия. В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.

При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай — объединение целых хромосом, т. н. Робертсоновская транслокация, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).

На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точечных мутациях.

Точечная мутация, или единственная замена оснований, — тип мутации в ДНК или РНК, для которой характерна замена одного азотистого основания другим. Выделяют несколько типов точечных мутаций.

• Точечные мутации замены оснований. Поскольку в состав ДНК входят азотистые основания только двух типов — пурины и пиримидины, все точечные мутации с заменой оснований разделяют на два класса: транзиции и трансверсии^[11][12]. Транзиция — это мутация замены оснований, когда одно пуриновое основание замещается на другое пуриновое основание (аденин на гуанин или наоборот), либо пиримидиновое основание на другое пиримидиновое основание (тимин на цитозин или наоборот. Трансверсия — это мутация замены оснований, когда одно пуриновое основание замещается на пиримидиновое основание или наоборот). Транзиции происходят чаще, чем трансверсии.

• Точечные мутации сдвига рамки чтения. Они делятся на делеции и инсерции^[13][14]. Делеции — это мутация сдвига рамки чтения, когда в молекуле ДНК выпадает один или несколько нуклеотидов. Инсерция — это мутация сдвига рамки чтения, когда в молекулу ДНК встраивается один или несколько нуклеотидов.

51. Полимеразная цепная реакция.

Полимера́зная цепна́я реа́кция (ПЦР) — экспериментальный метод молекулярной биологии, позволяющий добиться значительного увеличения малых концентраций определённых фрагментов нуклеиновой кислоты (ДНК) в биологическом материале (пробе).

Помимо амплификации ДНК, ПЦР позволяет производить множество других манипуляций с нуклеиновыми кислотами (введение мутаций, сращивание фрагментов ДНК) и широко используется в биологической и медицинской практике, например, для диагностики заболеваний (наследственных, инфекционных), для установления отцовства, для клонирования генов, выделения новых генов.

Метод основан на многократном избирательном копировании определённого участка нуклеиновой кислоты ДНК при помощи ферментов в искусственных условиях (in vitro). При этом происходит копирование только того участка, который удовлетворяет заданным условиям, и только в том случае, если он присутствует в исследуемом образце.

52. Наследование, сцепленное с полом — наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола , но не определяемых генами, находящимися в половых хромосомах, называется наследованием, ограниченным полом. Наследованием, сцепленным с X-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда мужской пол гетерогаметен и характеризуется наличием Y-хромосомы (XY), а особи женского пола гомогаметны и имеют две X-хромосомы (XX). Таким типом наследования обладают все млекопитающие (в т.ч. человек), большинство насекомых и пресмыкающихся. Наследованием, сцепленным с Z-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда женский пол гетерогаметен и характеризуется наличием Z-хромосомы (ZW), а особи мужского пола гомогаметны и имеют две Z-хромосомы (ZZ). Таким типом наследования обладают все представители класса птиц. Если аллель сцепленного с полом гена, находящегося в X-хромосоме или Z-хромосоме, является рецессивным, то признак, определяемый этим геном, проявляется у всех особей гетерогаметного пола, которые получили этот аллель вместе с половой хромосомой, и у гомозиготных по этому аллелю особей гомогаметного пола. Это объясняется тем, что вторая половая хромосома (Y или W) у гетерогаметного пола не несет аллелей большинства или всех генов, находящихся в парной хромосоме.

53. Мутации делятся на спонтанные и индуцированные. Спонтанные мутации возникают самопроизвольно на протяжении всей жизни организма в нормальных для него условиях окружающей среды с частотой около  — на нуклеотид за клеточную генерацию.

Индуцированными мутациями называют наследуемые изменения генома, возникающие в результате тех или иных мутагенных воздействий в искусственных (экспериментальных) условиях или при неблагоприятных воздействиях окружающей среды.

54. Кроссинговер — перекрест, взаимный обмен гомо­логичными участками гомологичных хромосом в результа­те разрыва и соединения в новом порядке их нитей — хроматид; приводит к новым комбинациям аллелей разных генов. Частота кроссинговера между генами отра­жает расстояние между ними в хромосоме.

 Гены расположены в хромосомах линейно в особых участках-локусах на определенном расстоянии друг от друга 

Используя закономерности линейного расположения генов в хромосомах и частоту кроссинговера как показатель расстояния между отдельными парами генов, можно построить карты расположения генов в хромосомах

55. Современные представления о молекулярном механизме крос­синговера в основном сложились в 60-е годы нашего столетия. При этом с учетом особенностей молекулярной структуры ДНК как носителя генетической информации более детально разрабо­тана гипотеза «разрыв — воссоединение». Кроме того, предло­женные модели удовлетворительно объясняли те результаты гене­тического анализа, которые были рассмотрены в предыдущем разделе. В 1933 немецкий учёный К. Штерн цитологически доказал осуществление К. при обмене генами между хромосомами. Частота К. в грубом приближении зависит от линейного расстояния между генами. В случае, если на участке между двумя генами происходит сразу двойной или множественный обмен, частота перекомбинации этих генов уменьшается. Если разрывы в хромосомах, обменивающихся участками, произойдут не в строго идентичных точках, то наступит так называемый неравный К. При этом одна из хромосом получит дополнительный генетический материал, а в гомологичной хромосоме окажется его нехватка. У высших организмов обнаружен К. и в клетках тела (соматических), в этом случае он приводит к формированию мозаичных признаков. К. может захватывать обе нити молекулы ДНК или только одну; он может затронуть большой участок хромосомы с несколькими генами или часть одного гена (внутригенный К.). Разрывы и воссоединения хромосом при К. осуществляются при участии ряда ферментов. Однако молекулярный механизм К. окончательно не выяснен.

56. Онтогене́з (от греч. οντογένεση: ον — существо + γένεση — происхождение, рождение) — индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;

2. постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек.

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. 

Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции, клетки зародыша практически не делятся и не растут.

Первичный органогенез— процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

1. Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.

2. Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.

57. Способность клеток поддерживать высокую упорядоченность своей организации зависит от генетической информации, которая сохраняется в форме дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Раскрытие роли ДНК в передаче наследственных свойств представляется одним из основных достижений современной биологии. В 1944 г. О. Эвери доказал, что именно ДНК ответственна за изменение (трансформацию) организмов. Это было показано в экспериментах с двумя формами бактерий (пневмококков). Одна из них обладала способностью образовывать капсулу и вызывать заболевание. Вторая форма не образовывала капсулы и не вызывала заболевания. Оказалось, что после проникновения ДНК, выделенной из вирулентных (вызывающих заболевание) клеток, некоторое количество клеток невирулентной формы образовало капсулу, причем эта способность передавалась по наследству. ДНК—это полимер, мономерами которого являются дезоксирибонуклеотиды. ДНК является носителем генетической информации, записанной в виде последовательности нуклеотидов с помощью генетического кода. С молекулами ДНК связаны два основополагающих свойства живых организмов – наследственность и изменчивость. В ходе процесса, называемого репликацией ДНК, образуются две копии исходной цепочки, наследуемые дочерними клетками при делении, таким образом образовавшиеся клетки оказываются генетически идентичны исходной.

58. Нуклеиновые кислоты – фосфорсодержащие биополимеры живых организмов, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. 

В природе существуют два вида нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК) Различие в названиях объясняется тем, что молекула ДНК содержит пятиуглеродный сахар дезоксирибозу, а молекула РНК – рибозу. В настоящее время известно большое числоразновидностей ДНК и РНК, отличающихся друг от друга. По строению и значению в метаболизме.

Нуклеиновые кислоты – сложные биополимеры, мономерами которых являютсянуклеотиды. В состав каждого нуклеотида входит пятиуглеродный сахар (рибоза или дезоксирибоза), азотистое основание и остаток фосфорной кислоты.

Существует пять основных азотистых оснований: аденин, гуанин, урацил, тимин и цитозин. Первые два являются пуриновыми – их молекулы состоят из двух соединенных между собой колец. Следующие три являются пиримидинами и имеют одно шестичленное кольцо.

ДНК

Молекула ДНК – это двухцепочечная спираль, закрученная вокруг собственной оси.

Функции ДНК. Функцией ДНК является хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. В ДНК любой клетки закодирована информация о всех белках данного организма, о том, какие белки и в какой последовательности будут синтезироваться.

Строение молекул РНК во многом сходно со строением молекул ДНК. Однако имеется и ряд существенных отличий. В молекуле РНК вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов входит рибоза. Вместо тимидилового нуклеотида (Т) входит уридиловый (У). Главное отличие от ДНК состоит в том, что молекула РНК представляет собой одну цепь.

Информационная (матричная) РНК - служит в качестве матриц для синтеза белков, передавая информацию об их структуре с молекул ДНК. 

Рибосомная РНК – рРНК - Это одноцепочечные нуклеиновые кислоты, которые в комплексе с белками образуют рибосомы – органеллы, на которых происходит синтез белка.

Транспортная (трансферная) РНК – тРНК - Функция тРНК – перенос аминокислот к месту синтеза белка и участие в процессе трансляции.

59. В зависимости от расположения центромеры различают три типа строения хромосом:

• акроцентрические хромосомы, у которых центромера находится практически на конце, и второе плечо настолько мало, что его может быть не видно нацитологических препаратах;

• субметацентрические хромосомы с плечами неравной длины;

• метацентрические хромосомы, у которых центромера расположена посередине или почти посередине^[11].

Эту классификацию хромосом на основе соотношения длин плеч предложил в 1912 году российский ботаник и цитолог С. Г. Навашин. Помимо вышеуказанных трёх типов С. Г. Навашин выделял ещё и телоцентрические хромосомы, то есть хромосомы только с одним плечом. Однако по современным представлениям истинно телоцентрических хромосом не бывает. Второе плечо, пусть даже очень короткое и невидимое в обычный микроскоп, всегда присутствует.

Хромосомный набор — совокупность всех хромосом в клетке. Каждый биологический вид обладает характерным и постоянным набором хромосом, закрепленным в эволюции данного вида. Различают два основных типа наборов хромосом: гаплоидный и диплоидный.

60. Ген представляет собой последовательность нуклеотидов ДНК размером от нескольких сотен до миллиона пар нуклеотидов, в которых закодирована генетическая информация о первичной структуре белка (число и последовательность аминокислот). Для регулярного правильного считывания информации в гене должны присутствовать: кодон инициации, множество смысловых кодонов и кодон терминации. Три подряд расположенных нуклеотида представляют собой кодон, который и определяет, какая аминокислота будет располагаться в данной позиции в белке. 

Для прокариот характерна относительно простая структура генов. Так, структурный ген бактерии, фага или вируса, как правило, контролирует одну ферментативную реакцию. Специфичным для прокариот является оперонная система организации нескольких генов. Гены одного оперона (участка генетического материала, состоящего из 1, 2 и более сцепленных структурных генов, которые кодируют белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого-либо метаболита; в оперон эукариот входит, как правило, 1 структурный ген; оперон содержит регуляторные элементы) расположены в кольцевой хромосоме бактерии рядом и контролируют ферменты, осуществляющие последовательные или близкие реакции синтеза.

Эукариотические гены, в отличие от бактериальных, имеют прерывистое мозаичное строение. Кодирующие последовательности (экзоны) перемежаются с некодирующими (интронами).

Экзон [от англ. ex(pressi)on - выражение, выразительность] - участок гена, несущий информацию о первичной структуре белка. В гене экзоны разделены некодирующими участками - интронами. Интрон (от лат. inter - между) - участок гена, не несущий информацию о первичной структуре белка и расположенный между кодирующими участками - экзонами. 

61. В молекуле РНК вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов входит рибоза. Вместо тимидилового нуклеотида (Т) входит уридиловый (У). Главное отличие от ДНК состоит в том, что молекула РНК представляет собой одну цепь.

Цепочки РНК значительно короче ДНК.

Виды РНК

В клетке существует несколько видов РНК, которые различаются по величине молекул, структуре, расположению в клетке и функциям.

Информационная (матричная) РНК – мРНК – наиболее разнородная по размерам и структуре. мРНК представляет собой незамкнутую полинуклеотидную цепь. Она служит в качестве матриц для синтеза белков, передавая информацию об их структуре с молекул ДНК. Каждый белок клетки кодируется специфичной ему мРНК.

Рибосомная РНК – рРНК. Это одноцепочечные нуклеиновые кислоты, которые в комплексе с белками образуют рибосомы – органеллы, на которых происходит синтез белка. Информация о структуре рРНК закодирована в участках ДНК, расположенных в области вторичной перетяжки хромосом. На долю рРНК приходится 80 % всей РНК клетки, поскольку клетки содержат большое количество рибосом.

Транспортная (трансферная) РНК – тРНК. Молекула тРНК состоит в среднем из 80 нуклеотидов. Содержание тРНК в клетке – около 15 % всей РНК. Функция тРНК – перенос аминокислот к месту синтеза белка и участие в процессе трансляции

Трехмерная же модель тРНК выглядит несколько иначе. В тРНК выделяют четыре петли: акцепторную (служит местом присоединения аминокислоты), антикодоновую (узнает кодон в мРНК в процессе трансляции), две боковые.

62. Белки синтезируются под прямым контролем генетического материала клетки. Первичная структура всех белков клетки закодирована в молекулах ДНК, составляющих основу хромосом. Ген - это участок ДНК, кодирующий синтез одной молекулы (белка или РНК).

Генетическая информация переписывается с ДНК на мРНК (транскрипция), а затем переводится в аминокислотную последовательность белковой молекулы (трансляция) с помощью рибосом (рис. 1). Образующиеся полипептидные цепи определяют признаки клетки и вместе с тем целого организма. Так происходит экспрессия (проявление) генетической информации.

Биосинтез белков складывается из процессов непосредственного построения и модификации белковой молекулы, а также из «подготовительных» процессов: репликации генетического материала и его транскрипции.  Репликация ДНК подробно рассматривается в курсах молекулярной биологии и фундаментальных учебниках биохимии. Мы остановимся лишь на некоторых принципиальных вопросах, имеющих значение для регуляции биосинтеза белка.  Необходимо отметить, что термин хромосома как место локализации ДНК применим только к клеткам эукариот, тогда как часто используемый термин бактериальная хромосома неточен и лучше говорить о генофоре или нуклеоиде, подразумевая под этими терминами ДНК-РНК-белковый комплекс. 

63. Транскри́пция (от лат.transcriptio — переписывание) — процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.

Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5'- к 3'- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3'->5'^[1]

Транскрипция состоит из стадий инициации, элонгации и терминации.

Инициация транскрипции — сложный процесс, зависящий от последовательности ДНК вблизи транскрибируемой последовательности и от наличия или отсутствия различных белковых факторов.

Элонгация осуществляется с помощью основных элонгирующих факторов, необходимых, чтобы процесс не останавливался преждевременно^[2].

У бактерий есть два механизма терминации транскрипции:

• ро-зависимый механизм, при котором белок Rho (ро) дестабилизирует водородные связи между матрицей ДНК и мРНК, высвобождая молекулу РНК.

• ро-независимый, при котором транскрипция останавливается, когда только что синтезированная молекула РНК формирует стебель-петлю, за которой расположено несколько урацилов (…УУУУ), что приводит к отсоединению молекулы РНК от матрицы ДНК.

Прогрессинг. Ддля прокариотических организмов процессинг первичных рРНК-и тРНК-транскриптов является необходимым этапом образования зрелых молекул.

Практически все первичные транскрипты РНК у эукариот подвергаются сложному процессингу в период между их синтезом и началом реализации ими соответствующей функции — в роли мРНК или в роли самостоятельных структурных факторов, таких, как или тРНК. Процессинг происходит в первую очередь в самом ядре. Процессинг включает кэпирование, реакции расщепления и лигировання, присоединение дополнительных концевых нуклеотидов и нуклеозидную модификацию. 

Трансляция (от лат. translatio — перевод) — процесс синтеза белка из аминокислот на матрице информационной (матричной) РНК (иРНК, мРНК), осуществляемыйрибосомой.

Процесс трансляции разделяют на

• инициацию — узнавание рибосомой стартового кодона и начало синтеза.

• элонгацию — собственно синтез белка.

• терминацию — узнавание терминирующего кодона (стоп-кодона) и отделение продукта.

64. Генети́ческий код — свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.

Свойства:

1. Триплетность — значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов (триплет, или кодон).

2. Непрерывность — между триплетами нет знаков препинания, то есть информация считывается непрерывно.

3. Неперекрываемость — один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов (не соблюдается для некоторых перекрывающихся генов вирусов, митохондрий и бактерий, которые кодируют несколько белков, считывающихся со сдвигом рамки).

4. Однозначность (специфичность) — определённый кодон соответствует только одной аминокислоте (однако, кодон UGA у Euplotes crassus кодирует две аминокислоты — цистеин и селеноцистеин)^[11]

5. Вырожденность (избыточность) — одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько кодонов.

6. Универсальность — генетический код работает одинаково в организмах разного уровня сложности — от вирусов до человека (на этом основаны методыгенной инженерии; есть ряд исключений, показанный в таблице раздела «Вариации стандартного генетического кода» ниже).

7. Помехоустойчивость — мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными; мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют радикальными.

65. Синтез белка — сложный многоступенчатый процесс, представляющий цепь синтетических реакций, протекающих по принципу матричного синтеза.

66. Генетике принадлежит определяющая роль в решении практически всех селекционных задач. Достижения генетики, закон гомологических рядов наследственной изменчивости, применение тестов для ранней диагностики селекционной перспективности исходного материала, разработка методов экспериментального мутагенеза и отдаленной гибридизации в сочетании с полиплоидизацией, поиск методов управления процессами рекомбинации и эффективного отбора наиболее ценных генотипов с нужным комплексом признаком и свойств дали возможность расширить источники исходного материала для селекции. Кроме того, широкое использование в последние годы методов биотехнологии, культуры клеток и тканей позволили значительно ускорить селекционный процесс и поставить его на качественно новую основу. С целью изучения многообразия и географического распространения культурных растений Н. И. Вавилов с 1924 г. и до конца 30-х гг. организовал 180 экспедиций по самым труднодоступным и зачастую опасным районам земного шара. В результате этих экспедиций Н. И. Вавилов изучил мировые растительные ресурсы и установил, что наибольшее разнообразие форм вида сосредоточено в тех районах, где этот вид возник. На основании изучения собранного материала Вавилов выделил 7 центров происхождения культурных растений.

1. Южноазиатский (Индия) — рис, сахарный тростник, баклажан, огурец, манго, цитрусы.

2. Восточноазиатский (Китай) — просо, соя, гречиха, ячмень, лук, груша, яблоня, слива, хурма, чай, опийный мак, редька, горчица, олива, шелковица и т. д.

3. Юго-Западноазиатский (Средняя и Малая Азия) — пшеница, рожь, бобовые, виноград, морковь, репа, лук, чеснок, хлопчатник, конопля, абрикос, персик, груша, яблоня, миндаль, грецкий орех и др.

4. Средиземноморский — чечевица, маслины, капуста, свекла, репа, кормовые культуры, пшеница, овес, горох, люпин, брюква, редька, спаржа, сельдерей, укроп, щавель и т. д.

5. Абиссинский (Африка) — твердая пшеница, ячмень, кофе, сорго, банан, кунжут, кориандр, лук и др.

6. Центральноамериканский (Мексика) — кукуруза, хлопчатник, какао, тыква, табак, перец, подсолнечник, томат и др.

7. Андийский (Южная Америка) — картофель, ананас, кокаиновый куст, табак, арахис, подсолнечник, какао, каучук, хинное дерево и др.

Центры происхождения важнейших культурных растений связаны с древними очагами цивилизации и местом первичного возделывания и селекции растений. Подобные очаги одомашнивания (центры происхождения) выявлены и у домашних животных.

67. Гаметогенез — процесс созревания половых клеток, или гамет.

 Развитие жен­ских гамет называют оогенезом, или овогенезом (от греч. оон — яйцо и генезис), а мужских — сперматогенезом (от греч. сперматос — и генезис).