Общая эстезиология общая эстезиология

Все живые организмы нуждаются в информации об окружающей среде и деятельности самого организма. Эту возможность обеспечивают сенсорные системы.

Эстезиология (греч. - aisthesis - лат. - sensore чувство, ощущение)	наука об органах чувств, изучающая их развитие в фило- и онтогенезе, строение, топографию и функции
ОРГАНЫ ЧУВСТВ (лат. - organa sensuum)	морфофункциональные образования, обеспечивающие получение информации о состоянии и изменении внешней среды и деятельности самого организма. Органы чувств образуют периферические отделы анализаторов (сенсорных систем)
Анализаторы (по И.П.Павлову)	образования центральной и периферической нервной системы, осуществляющие восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих как в окружающей организм среде, так и внутри самого организма
Классификация:	Экстероцептивные (внешние) Интероцептивные (внутренние)
Компоненты:	Периферический (рецепторный) отдел Проводниковый (кондуктивный) отдел Корковый (центральный) отдел

Деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней.

1. Рецепторы

(лат. receptor принимающей)

Специализированные чувствительные образования, приспособленные для восприятия адекватных для организма стимулов (раздражителей).

Рецепторам принадлежит важнейшая роль в получении организмом информации о внешней и внутренней средах. Благодаря их большому разнообразию в организме, животные и человек способны воспринимать самые различные раздражители, которые классифицируют по модальности, по той форме энергии, которая свойственна каждому из них. Так, раздражители делят на механические, химические, тепловые, осмотические, световые, электрические и др. Эти раздражители передаются с помощью различных форм энергии: свет - фотонами, химические раздражители - молекулами и ионами, тепловые - с помощью температуры, механические - посредством механической формы энергии.

Рецепторные клетки отличаются от остальных клеток:

1. Способны трансформировать материальный носитель информации (свет, звук и т.д.) в энергию нервного импульса, т.к. энергия раздражителя служит для них лишь стимулом для запуска процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии самой клетки, накопленной вследствие обменных реакций.

2. Обладают на выходе электрической энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию раздражителей.

3. Снабжены подвижными волосками (ресничками), которые осуществляют непрерывные поиски адекватного стимула, как антенн, и выработку нервного сигнала. Следовательно, в одной рецепторной клетке представлены и собственно рецепторная и моторная функции.

4) Пороги восприятия адекватных стимулов чрезвычайно низки: фоторецептор возбуждается одним квантом света, обонятельные рецепторы - единичными молекулами пахучих веществ, волосковые рецепторы лабиринта способны обнаружить движение примерно такое же малое, как диаметр атома водорода.

Классификация рецепторов

1. По характеру взаимодействия раздражителей:

1. Экстероцепторы - воспринимают раздражения внешних стимулов.

2. Интероцепторы - воспринимают раздражители внутренней среды.

(Проприо - разновидность интероцепторов)

П. По степени специализации:

1. Мономодальные

2. Полимодальные

У экстероцепторов в большей степени выражена специализация, под которой понимают высокую избирательную чувствительность к адекватному раздражителю (закон специфической нервной энергии Мюллера). Это мономодальные рецепторы.

Среди интероцепторов также есть мономодальные рецепторные приборы, например, хеморецепторы каротидной зоны, предназначенные для химического анализа крови, направляющейся к мозгу. Большинство интероцепторов являются полимодальными, т.е. способными реагировать на несколько разных раздражителей, например, на температурные, химические и механические.

Ш.. По характеру модальности раздражителей

1. Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии. У позвоночных механорецепторы подразделяются на рецепторы кожи, сердечно-сосудистой системы, внутренних органов, опорно-двигательного аппарата, слуховой и вестибулярной систем, а также боковой линии.

1. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения. Они представлены в коже и внутренних органах. У некоторых позвоночных (гремучие змеи) имеются специализированные рецепторы, воспринимающие инфракрасные лучи.

1. Хеморецепторы чувствительны к химическим раздражителям. Это рецепторы обонятельной, вкусовой системы. Интероцепторы (сосудистые, тканевые) оценивают химический состав внутренней среды и связаны с работой висцерального анализатора.

2. Фоторецепторы воспринимают световую энергию.

3. Электрорецепторы чувствительны к действию электромагнитных колебаний. Они обнаружены в составе боковой линии круглоротых и многих рыб.

4. Ноцицепторы воспринимают болевые раздражения.

1V. По характеру структурных особенностей

1. Первичночувствующие (нейросенсорные) рецепторы - нервные клетки, которые воспринимают адекватный стимул своими периферическими отростками, преобразуют их в нервные импульсы и передают в центральную нервную систему по центральным отросткам. Это сенсорные нейроны, находящиеся на периферии. Они входят в состав органов зрения и обоняния.

2. Вторичночувствующие (сенсорно-эпителиальные) рецепторы - специализированные эпителиальные клетки ненервного происхождения, которые воспринимают адекватный стимул. Возбуждение, возникающее в рецептирующей клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон. Следовательно, сенсорный нейрон возбуждается уже вторично. Входят в состав органа слуха, равновесия и вкуса.

V. По характеру активности

1. Фазные рецепторы - возбуждаются в начальной и конечный периоды деформации их мембран при низких (тактильные рецепторы) и высоких (фонорецепторы) частотах механического раздражения. Например, тельце Фатера-Пачини генерирует всего 1-2 импульса (on - ответ) в момент начала действия и 1-2 потенциала действия в момент выключения раздражения (of – ответ).

2. Тонические рецепторы - возбуждаются в течение всего периода деформации их мембран. Например, рецептор растяжения у ракообразных сохраняет активность на одном уровне несколько часов.

3. Фазно-тонические рецепторы - электрические процессы регистрируются все время, пока длится раздражение.

Основные части рецепторов

• Вспомогательные структуры, например, капсула у инкапсулированных тканевых рецепторов (типа Телец, Фатер-Пачини, Мейснера и др.); звукопроводящие структуры органа слуха и др.

• Собственно рецептирующие элементы, содержащие воспринимающий субстрат.

• Система генерации локальных электрических потенциалов.

Патология рецепторов разнообразна. Причиной могут служить какие-либо нарушения во вспомогательных структурах рецепторов (например, в светопреломляющих структурах органа зрения, звукопроводящих структурах органа слуха), в собственно сенсорных элементах (например, при атрофии обонятельного эпителия, при нарушениях биохимических превращений зрительных пигментов и др.) и, наконец, в афферентных нервных проводниках (при травмах и заболеваниях нервов). Если патологические изменения вспомогательных структур рецепторов могут подвергаться лечению (например, при катарактах, отосклерозах), то повреждение собственно рецептирующих элементов (фоторецепторов, волосковых рецепторов и др.) обычно ведет к необратимым изменениям в деятельности сенсорных органов.

П. СЕНСОРНЫЕ ПУТИ

Сенсорная информация через ряд центров, в каждом из которых существуют условия для переработки сигналов и их интеграции с другой информацией по сенсорным нервам проводится в кору. Различают несколько видов сенсорных путей:

Специфические сенсорные пути - передают информацию от рецепторов одного типа.

Неспецифические сенсорные пути - вследствие дивергенции волокон и конвергенции с другими входами становятся все более мультимодальными и передают информацию от рецепторов разного типа.

Ассоциативные таламокортикальные пути - проецируются в соответствующие области коры больших полушарий и связаны с оценкой биологической значительности стимулов. Обеспечивают межсенсорную интеграцию.

Ш. КОРКОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Принципы двойственной проекции на кору больших полушарий сенсорных систем связан с многоканальностью организации проводящих систем и заключается в существовании двух различных корковых проекций: первичных и вторичных.

Как правило, корковые проекции окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы.

В каждой сенсорной системе наряду с восходящими (аффе-рентными) путями находятся и нисходящие (эфферентные) пути, которые являются системой внутрисенсорных связей и системой общего конечного пути к рецепторам.

Первичные рецепторные поля теменной, затылочной и височной коры

Первичными сенсорными полями коры являются проекционные области специфических чувствительных таламических ядер. Занимающая 3, 1 и 2 поля Бродмана в постцентральной извилине соматосенсорная кора получает афферентные волокна от заднебоковых и заднесрединных вентральных ядер таламуса. Первичная зрительная кора 17 поля Бродмана по краям шпорной борозды получает импульсы от бокового коленчатого тела, а 41 поле Бродмана в области поперечных височных извилин (извилин Гешля) получает импульсы от медиального коленчатого тела. Территория каждой первичной сенсорной области определяется скорее специфическими таламическими проекциями, нежели расположением извилин (рис.1).

Первичная соматосенсорная кора

Первичная соматосенсорная кора примерно соответствует постцентральной извилине и части прецентральной извилины (рис.2). Она перекидывается через верхний край полушария и занимает заднюю часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушария. Кора поля 3 является гранулярной и гетеротипной. Большая ее часть занимает заднюю стенку центральной щели. Здесь заканчиваются проводящие болевые импульсы аксоны. Большая часть полей 1 и 2 занимает гребешок задней центральной извилины и имеет чуть более толстую, гомотипную кору. Аксоны, берущие начало в заднебоковом и заднесрединном вентральных ядрах зрительного бугра и передающие поверхностную чувствительность, заканчиваются в основном в поле 1, тогда как проводники глубокой чувствительности направляются в поле 2.

Стимулы поступают в соматотопическом порядке. Чувствительные раздражения, особенно болевые, недифференцированно воспринимаются уже на уровне таламуса. Однако, в соматосенсорной коре они тоньше различаются по локализации, интенсивности, характеру раздражения. Кора всегда участвует в вибрационной чувствительности, чувстве позы, дискриминационной чувствительности.

Поражение этого участка коры вызывает значительное снижение болевой, температурной, прессорной и тактильной чувствительности и потерю дискриминационной и позной чувствительности в соответствующей противоположной части тела. При раздражении этой коры во время операции под местной анестезией больной чувствует покалывание, беганье мурашек по телу или онемение, но не чувствует боли.

Первичная зрительная кора

Первичная зрительная кора простирается с обеих сторон вдоль шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли и распространяется на конвекситальную поверхность затылочного полюса. Толщина коры всего лишь 1,5 мм. При гистологическом исследовании кора является гранулярной и гетеротипной и соответствует полю 17 Бродмана. Соседние поля 18 и 19 являются гомотипными (рис.2). На коронарном срезе поле 17 легко можно распознать по линии Геннари. Из-за этой линии зрительную кору также называют полосатой областью (area striata). Она получает импульсы из бокового (латерального) коленчатого тела через зрительное сияние Грациоле в строгом ретинотопическом порядке (рис.3).

Приходящие из латерального коленчатого тела аксоны несут импульсы из ипсилатеральной (височной) и контрлатеральной (носовой) половин сетчатки. Поэтому левые зрительные поля представлены в правой, а правые зрительные поля - наоборот, в левой зрительной коре. Импульсы из желтого пятна заканчиваются в задних отделах 17 поля, включая кору конвекситальной поверхности затылочного полюса. Импульсы из других частей сетчатки заканчиваются в передних отделах 17 поля. Раздражение зрительной коры у больных под местной анестезией вызывает лишь ощущения вспышек света, ярких линий и цветовых пятен.

Первичная слуховая кора

Первичная слуховая кора соответствует полю 41 и занимает поперечные извилины Гешля, относящиеся к верхней височной доле и спрятанные в сильвиевой щели (рис.4). По гистологическому строению кора является гранулярной и гетеротипической. Она получает импульсы от медиального коленчатого тела в тонотопическом порядке. Низкие частоты расположены в переднебоковой, а высокие частоты - в заднемедиальном сегментах коры.

Первичная вкусовая кора

Первичная вкусовая кора обнаружена в 43 поле Бродмана в лобнотеменной покрышке вентральнее соматосенсорной коры прямо над сильвиевой бороздой. Кора островка также имеет отношение ко вкусу.

Афферентные волокна первичной вкусовой коры исходят из верхней части одиночного ядра (nucleus solitarius). Вероятно, в качестве релейной станции используется медиальная часть вентрокаудального внутреннего мелкоклеточного ядра таламуса (по Наssler).

Первичная вестибулярная кора

На основании анализа вызванных потенциалов предполагаемым местом первичной вестибулярной коры считается нижняя часть постцентральной извилины кзади от соматосенсорной области головы. Пути, соединяющие вестибулярный аппарат с корой, пока не обнаружены.

Достигающие первичной сенсорной коры импульсы вызывают возбуждение вертикальных нейрональных колонок. Там импульсы сложным образом трасформируются и перестраиваются прежде чем быть переданными в другие корковые области (ассоциативные области), где они могут быть сопоставлены с ранее полученной информацией, и где окончательно оценивается их значимость.

Первичные сенсорные и моторные корковые поля составляют не более двадцати процентов от общей поверхности коры. Остающаяся поверхность занята ассоциативными областями.

Вторичные корковые рецепторные поля (теменная, затылочная и височная ассоциативные области)

Большую часть теменной, затылочной и височной коры занимают вторичные рецепторные поля или ассоциативные области. С этих областей могут быть записаны только вторичные потенциалы.

Каждая первичная сенсорная область имеет прилегающую к ней вторичную. Соматосенсорная ассоциативная область занимает большую часть теменной доли, начинаясь сразу кзади от постцентральной извилины. Она представлена 5 и 7 полями (рис.5). Аналогично, первичная зрительная кора (поле 17) окружена 18 и 19 полями, а первичная слуховая (поле 41) - 22 и 42 полями. Обонятельная ассоциативная кора занимает 28 поле, расположенное латеральнее первичной обонятельной коры (поле 34) в медиальной половине нижней височной доли.

По клиническим данным информация из первичных сенсорных корковых областей интегрируется во вторичных ассоциативных зонах и сравнивается там с ранее накопленной информацией или памятью, превращаясь таким образом в приобретенный опыт. Преимущественно этот процесс происходит в доминантном полушарии.

Третичная ассоциативная область

Поля 39, 40 и, возможно, 37 поле угловой и надкраевой извилин занимают переходную или кинестетическую ассоциативную область со зрительной и слуховой ассоциативной областью В доминантном полушарии эта зона считается третичной ассоциативной областью более высокого порядка. Структурные особенности этой зоны аналогичны ассоциативным зонам лобных и височных долей. Она имеет двусторонние связи с подушкой зрительного бугра, сообщается с ипсилатеральными затылочными, височными и лобными долями посредством коротких и длинных ассоциативных волокон и, с помощью комиссуральных волокон, с соответствующими зонами на противоположной стороне. У человека эти извилины занимают значительно большую площадь по сравнению с мозгом низших приматов и формируются довольно поздно. Предполагается, что тактильная, кинестетическая, вестибулярная, зрительная и слуховая информация, уже обработанная во вторичных ассоциативных областях, интегрируется на высшем уровне в 39 и 40 полях. По-видимому, эта третичная область является материальным субстратом наиболее сложных форм человеческого восприятия и познания.

Очаговые симптомы при поражении

ассоциативных полей

Третичная теменная ассоциативная область

При поражении 39 и 40 полей доминантного полушария больной испытывает большие трудности в такой обработке поступающей из вторичных ассоциативных областей информации, которая делает возможным распознавание образа. Часто он не способен ориентироваться в трехмерном пространстве. Хотя больной узнает окружающее, он дезориентирован в пространстве и не может найти свой дом или квартиру.

Зрительная ассоциативная область

При поражении 18 и 19 полей слепоты не наблюдается. Наоборот, у больного хорошее зрение и он обходит препятствия. Однако, особенно при двусторонних поражениях, он теряет способность узнавать увиденное. Он потерял накопленные оптические энграммы и не может сравнивать увиденное со своей зрительной памятью. Поэтому, предметы кажутся ему незнакомыми. Такие больные со зрительной агнозией стремятся пощупать рассматриваемый предмет руками, чтобы распознать его на ощупь.

Обонятельная ассоциативная область

Разрушение обонятельных ассоциативных полей 34 и 28 вызывает обонятельную или ольфакторную агнозию.

Слуховая ассоциативная область

При поражении 42 и 22 полей доминантного полушария может быть сохранным восприятие шумов, тонов и тому подобных звуков, но их происхождение остается нераспознанным. Например, больной не может назвать ключи в качестве источника гремящего звука, потому что известные из прошлого опыта характеристики этого шума оказываются утраченными. Такое состояние называется акустической или слуховой агнозией. В случае, когда очаг поражения височной доли локализован кпереди от указанных полей, может нарушится узнавание музыки, особенно если поражена правая височная доля.

Поражение задней трети верхней височной извилины доминантного полушария вызывает сенсорную афазию Вернике. Больной слышит и может повторять обращенные к нему слова при полной потере способности к их пониманию. Он утрачивает ранее накопленные звуковые оболочки слов и не в состоянии сравнить услышанное со старыми энграммами и с имеющими смысл словами. Из-за непонимания произносимых слов он не может также контролировать собственную речь. Она становится невразумительной вследствие буквенной (литеральной) и словесной (вербальной) парафазии. Иными словами, у больного имеется сенсорная афазия.

Как ребенок узнает слова?

Между первым и вторым годом жизни ребенок хочет говорить. Мать желает ему в этом помочь. Одно из слов - слово "мама", которое мать вновь и вновь повторяет, пока ребенок не сможет произнести его сам. Поскольку при произнесении слова "мама" указывается на мать, ребенок, в конце концов соединяет это слово с личностью матери. Иными словами, обозначение связывается со зрительным образом матери. Несмотря на остальных присутствующих, ребенок мгновенно узнает мать и зовет "маму". Он также запоминает ее голос. Он способен определить его, даже если мать разговаривает в соседней комнате.

Позднее ребенок мгновенно узнает колокольчик по его звучанию, одновременно замечая, как такой колокольчик выглядит, слыша слово "колокольчик". Однажды взятый в руки такой колокольчик ребенок узнает на ощупь и как им можно звонить. Таким образом, добавляется тактильная энграмма. Ребенок всегда называет предмет "колокольчик" идет ли речь об его имени, о звуке, о внешнем виде или его тактильном ощущении. Все эти впечатления сливаются воедино, как только произносится слово "колокольчик". Чтобы это случилось, первичные, вторичные и третичные корковые поля височной, затылочной, теменной и лобной долей и их связи должны быть зрелыми и функционирующими.

Чтобы произнести слово "мама", ребенок должен обучиться иннервировать мускулатуру дыхательных мышц, гортани и рта одновременно, так чтобы произносились членораздельные слова и предложения, в конце концов сливающиеся в речь. Постепенно накапливаются соответствующие двигательные энграммы, позволяющие говорить бегло. Для речи абсолютно необходимы первичная и вторичная двигательная кора, особенно кора в зоне Брока и в области представительства лица в прецентральной извилине. Таким образом, чтобы мило болтать с соседями, нам необходима кооперация дополнительных обширных зон нашего мозга.

Говорение также связано с эмоциями. Поэтому для речи важны подкорковые структуры, особенно гипоталамус, таламус и лимбическая система.

В возрасте около 6 лет вторичные и третичные ассоциативные зоны созревают настолько, что ребенок может ходить в школу, чтобы научиться читать и писать. Начинают накапливаться картинки написанных слов или значимые символы.

Каким образом мозговая кора хранит бесчисленное количество сенсорных восприятий, которые почти в любое время могут быть извлечены из памяти, мы не знаем. Существует несколько теорий, пытающихся ответить на вопрос, хранится ли память в единичном нейроне или же в нейронном ансамбле, образующем реверберирующие круги, а также на вопрос о физической или химической природе изменений в синапсах. Недавно предметом обсуждения стала роль рибонуклеиновой (РНК) и дезоксирибонуклеиновой (ДНК) кислот в процессе запоминания. Каков бы ни был окончательный ответ, сейчас считается общепринятым взгляд на ассоциативные области мозговой коры как на хранилище нашей памяти.

В отличие от других корковых областей, большая часть височной доли не имеет прямых связей с таламусом. Однако, она тесно связана с различными ассоциативными областями с помощью систем ассоциативных и комиссуральных волокон. Предполагается существование в височной доле особого нейронального механизма кодирования долговременной памяти.

Агнозии возникают почти исключительно при поражении доминантного полушария. У 80-90% больных доминантным полушарием является левое, доминантность его обычно проявляется праворукостью. У 10-20% больных доминантным является правое полушарие или же полушария равноценны, и доминантность как таковая отсутствует. При этом одни функции выполняет правое полушарие, а другие - левое полушарие.

Вероятно, доминантность полушарий детерминирована генетически. Считается что левая височная площадка в зоне Вернике в 65% случаев больше правой. Однако из опыта гемисферэктомии известно, что любое полушарие в возрасте от 6 лет может стать доминантным. У ребенка моложе 6 лет, перенесшего тяжелую травму левого доминантного полушария, обычно не составляет труда сделать доминантным правое полушарие путем упражнений и тренировок. В этом случае полушарие действительно может выполнять все функции доминантного. У подростков и взрослых такое уже невозможно.