Системы человека ЦНС, ВНС, ССС и др / ОЧ (см) / Методические разработки (см) / Обонятельная СС
.doc
Обонятельная сенсорная система
Каждый живой организм находится в воздушной или водной среде и подвергается влияниям разнообразных летучих органических и неорганических веществ, вызывающих, либо не вызывающих биологический эффект. При воздействии этих соединений на обонятельные рецепторы и проведении обонятельной информации до мозговых нервных центров, где эта информация анализируется, возникают ощущения запаха.
Ощущение запаха одно из древнейших качеств живого. Эти ощущения чрезвычайно разнообразные и тонкие. Например, считается, что единицы людей качественно способны различать до 10.000 запахов. Хорошие носы различают до 2.000 оттенков запаха, а обычные люди различают ~ 290 ароматов. Минимальное количество пахучего вещества, вызывающее ощущение запаха, называется пороговым. Его можно определить с помощью прибора – ольфактометра. Для человека молярная концентрация вещества, запах которого он может ощутить, составляет 2∙10-14 моль/л, т.е., всего лишь несколько молекул. Это соответствует 107 молекул/мл воздуха. Промежуток времени от момента вдыхания воздуха, содержащего пахучее вещество, до ощущения запаха колеблется от 0,4 до 0,7 секунды и зависит от резкости запаха.
Для человека обоняние, как любое другое чувство, представляет собой как бы специальное «зеркало», отражающее в головном мозге внешний и внутренний мир различных ощущений запахов. Роль обоняния неоценима при контроле вдыхаемого воздуха, качества пищи, для узнавания запаха (обонятельная память). Современный человек ~ 70% впечатлений получает через глаза, зато обоняние – самое чуткое и неумолимое из всех органов чувств. «Всякое чувство берет свое начало в обонянии», - утверждал Жан-Жак Руссо. Хороший запах увеличивает вашу притягательность для особы противоположного пола (правильный выбор духов женщиной повышает ее притягательность в глазах мужчины на 240%).
Механизм восприятия запаха до сих пор неясен и для объяснения его существуют две теории – «химическая» и «физическая».
Первая теория предполагает, что запах – это следствие присутствия в газовой или водной среде определенных концентраций молекул пахучих веществ – одоривекторов. Какими свойствами обладают пахнущие молекулы в отличие от непахнущих? Истоки современных взглядов на этот счет мы находим у древнеримского философа и поэта Тита Лукреция Кара. Еще более 2000 лет назад он предположил, что в носу есть мельчайшие поры разной формы и размера. А так как запах представляет собой набор корпускул различной формы, то тогда, когда форма корпускулы совпадает с формой поры, частица проникает через нее и возникает ощущение запаха, причем разные поры определяют разные запахи.
В конце 40-х годов прошлого века шотландский ученый Р.В.Монкрифф высказал гипотезу, согласно которой на концах нервных волокон имеются рецептивные лунки различной формы, и импульс возникает тогда, когда молекула пахучего вещества подходит к ней, как ключ к замку.
Исследователь из США М.Т.Дж.Биггс в 50-х годах того же века высказал теорию, согласно которой запах, а, следовательно, физиологическая активность вещества, зависит, во-первых, от сродства молекул запаха к мембране обонятельной клетки, а, во-вторых, от химических свойств молекул, что связано с присутствием в них функциональных групп , а также от формы молекул и их поперечного сечения.
В 1952г. англичанин Д.Е.Эймур предложил «стереохимическую» теорию, в которой основное значение придавалось геометрической форме молекул; важно, чтобы форма молекулы соответствовала лунке на поверхности рецептора. Есть лунки нескольких видов, и вещества, подходящие к одному виду, будут иметь первичный запах. Эймур предложил считать такими, т.е. наиболее часто встречающимися, следующие запахи: камфарный, острый (едкий), мятный, цветочный, мускусный, эфирный, гнилостный. Остальные запахи он предложил считать сложными, скомбинированными из первичных, подобно тому, как оттенки всех цветов образуются из 7 цветов спектра.
Для первичных 7 запахов, которым, вероятно, соответствуют 7 разных видов обонятельных рецепторов, были рассчитаны приблизительные размеры и формы лунок; например, «эфирная» лунка – вытянутой овальной формы, «камфарная» напоминает эллиптическую чашу, «цветочная» похожа на ракетку для пинг-понга. Теория Эймура смогла достоверно предсказывать запах многих синтезированных веществ, исходя из формы и размеров молекул.
В то же время «химическая» теория запаха не выявляет связь между запахом вещества и его химической структурой, а также реакционной способностью.
«Физическая» теория запаха тоже окончательно не доказана. Эта теория связана с тем фактом, что пахнущие вещества поглощают и излучают волны длиной от 1 до 100мкм, и той же шкале соответствует диапазон волн (от 4 до 20 мкм), поглощаемых и испускаемых нормально метаболирующим человеческим организмом. Поэтому было высказано предположение, что молекулы пахучих веществ, сталкиваясь с молекулами азота и кислорода воздуха, воздействуют на рецепторы обоняния своим излучением в инфракрасной области спектра. Следовательно, можно установить связь между запахом вещества и частотой его инфракрасного излучения. Такие попытки были сделаны; для одних веществ они увенчались относительным успехом, для других – нет.
Расскажем вкратце о некоторых способах регистрации запахов. Из свойств запаха важно прежде всего определить его наличие или порог и после этого его силу или интенсивность. С давних пор и по сей день существует органолептический способ оценки силы запахов, т.е., оценка их носом.
Запахи – (лат. – odor - запах) – классифицируют (одориметрия) в баллах: 0 – запах отсутствует, 1 – едва заметный запах, 2 – отчетливый, 3 – умеренный, 4 – сильный, 5 – невыносимый. Но всё это субъективно, т.к. запах одного и того же вещества может восприниматься разными людьми по-разному.
Созданы приборы – анализаторы, контролирующие содержание в воздухе промышленных предприятий загрязняющих и ядовитых веществ, например, сернистого ангидрида, имеются приборы, регистрирующие и анализирующие запахи – «электронные или искусственные носы».
Однако, нужно отметить, что всем имеющимся «носам» еще далеко по своим качествам до человеческого обоняния. В комплекс ароматов, который исходит от человека и который может уловить собачий нюх, входят около 600 веществ. Пахучие вещества из крови человека выделяются с потом. Человеческий запах обладает неповторимой индивидуальностью. С потом мужчина и женщина выделяют особые летучие вещества – феромоны, не имеющие запаха и действующие на подсознательном уровне. Феромоны бывают разными, и реакции на них соответственно различаются от легкой эйфории, чувства комфорта и защищенности до эротического возбуждения. Сила привлечения женских феромонов выше, чем мужских. Женщины более чувствительны к запахам, а мужчины менее к ним внимательны, хотя 80% парфюмеров мужчины. По данным А.Хема и Д.Кормака (1983г) с возрастом с каждым годом жизни утрачивается примерно 1% обонятельной информации, передаваемой в головной мозг.
Обонятельная сенсорная система структурно очень сложна: она включает 3 нейрона и многочисленные связи с различными образованиями головного мозга.
Обонятельная сенсорная система начинается в обонятельной области носовой полости, где находятся первичные (первичночувствующие) рецепторы. Ими являются реснички – специализированные окончания афферентных (чувствительных, сенсорных, рецепторных, обонятельных) нейронов - первых нейронов системы. Всего в обонятельной области у человека на площади около 5 см2 содержится приблизительно 107 таких клеток. Число их у некоторых животных может быть гораздо больше (например, у немецкой овчарки – 2,2∙108). У человека обонятельные клетки начинаются выше середины средней носовой раковины, выстилают крышу носовой полости и заканчиваются в соответствующей части носовой перегородки. От верхней части обонятельных клеток отходят короткие периферические отростки – дендриты, заканчивающиеся булавовидными утолщениями, на которых имеются реснички. Внутренняя структура ресничек иная, чем у обычных киноцилий, а сами реснички погружены в слой водянисто-слизистого секрета, покрывающего специфический обонятельный эпителий, и не способны активно двигаться. Водянисто-слизистый секрет выделяется нижележащими железами и образует пленку, покрывающую реснички, в которой растворяются вещества, дающие запах. Пахучие химические вещества, переносимые вдыхаемым воздухом, в виде стимулирующих молекул вступают в слабое химическое взаимодействие с рецепторным белком мембраны ресничек. В ответ на этот контакт с несколькими молекулами пахучего вещества (рецепторный потенциал) мембрана обонятельной клетки физиологически дает электрический ответ – она деполяризируется, т.е. уменьшается ее трансмембранный потенциал, и клетка генерирует потенциал действия, передающийся по афферентному нейрону в виде нервного импульса. Т.к. обонятельные клетки биполярны, то от их оснований отходят центральные отростки (аксоны), идущие в собственную пластинку слизистой оболочки. Там они, соединяясь, образуют безмиэлиновые тонкие нервные нити (fila olfactoria). С каждой стороны носа имеется около 20 таких нитей, которые проходят через отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости в переднюю черепную яму и составляют, собственно, обонятельные нервы (пп. olfactoria).
Помимо рецепторных клеток в эпителии слизистой оболочки обонятельной области, имеются опорные (поддерживающие) клетки, находящиеся между обонятельными клетками. Опорные клетки содержат пигмент желтоватого цвета, придающий такую же окраску обонятельной области.
Обонятельные нервы вступают в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius). Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, где располагаются синаптические соединения с дендритами митральных, пучковых (перигломерулярных) и зернистых клеток.
В обонятельной луковице происходит обработка запаховой информации: прежде всего идет конвергенция чувствительных клеток на митральных клетках – аксоны ≈ 1000 обонятельных клеток оканчиваются на дендритах одной митральной клетки, что позволяет сузить поток этой информации. Как известно, синаптические контакты могут быть двусторонними – в одном направлении они возбуждающие, в другом – тормозные. Здесь контакты между митральными и пучковыми клетками возбуждающие, а противоположного направления и зернистыми клетками с митральными – тормозными. Иными словами, пучковые и зернистые клетки являются тормозными, активация которых со стороны вышележащих структур головного мозга приводит к блокаде проведения импульсов от обонятельных рецепторов. Это позволяет мозгу регулировать чувствительность обонятельной сенсорной системы. Например, снижение чувствительности или адаптация к запахам обусловлены развитием торможения в нейронах проводящих путей обонятельной сенсорной системы.
Вторыми нейронами этой системы будут митральные и пучковые клетки обонятельных луковиц. Центральные отростки этих клеток образуют обонятельные тракты, которые следуют с обеих сторон в обонятельных бороздах кнаружи от прямых извилин нижней поверхности лобных долей головного мозга.
Обонятельные тракты заканчиваются на третьих нейронах, залегающих в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе и подмозолистой извилине (gyrus subcallosus). Волокна третьих нейронов идут в составе 3-х пучков: латерального, промежуточного и медиального. Большая часть аксонов третьих нейронов в составе латерального пучка, не заходя в thalamus, достигает коркового конца обонятельной сенсорной системы – крючка парагиппокампальной извилины. В коре парагиппокампальной извилины происходит анализ обонятельных импульсов и формируются соответствующие ощущения.
Помимо сказанного, часть волокон латерального пучка третьих нейронов заканчивается и в миндалевидном теле височной доли, а через последнее связана с вегетативными ядрами гипоталамуса.
Волокна промежуточного пучка идут под мозолистым телом через прозрачную перегородку (septum pellucidum), следуют далее по своду (fornix), достигая сосочковых тел гиппокампа и крючка парагиппокампальной извилины.
Волокна медиального пучка (аксоны клеток подмозолистой извилины [gyrus subcallosus]) идут над мозолистым телом (corpus collosum), проходя в составе поясной извилины, и заканчиваются в коре парагиппокамиальной извилины. Часть волокон медиального обонятельного пучка также проходит под мозолистым телом. На своем пути они проникают через прозрачную перегородку и свод до гиппокампа и крючка парагиппокампальной извилины.
Следует заметить, что часть волокон третьих нейронов (всех трех пучков) переходит на другую сторону через переднюю спайку (comissura anterior), которая обеспечивает связь не только височных долей и обонятельных центров обоих полушарий, но и с лимбической системой, отвечающей за эмоции и сексуальное поведение.
Имеются связи обонятельной системы с подкорковыми и стволовыми центрами головного мозга. Основными волокнами, обеспечивающими эти соединения, являются следующие пучки:
- пучок Вик д`Азира – tractus mamillothalamicus - пучок Венкебаха; он соединяет медиальное ядро сосцевидного тела с передним ядром зрительного бугра и представляет собой проекционный путь лимбической системы;
- мозговые полоски (striae medullares) зрительного бугра обеспечивают синаптическую связь с ядрами поводков (habenulae). От этих ядер волокна идут к ядрам покрышки ствола головного мозга, а от них к вегетативным ядрам ретикулярной формации этого отдела головного мозга;
- медиальный пучок переднего мозга состоит из волокон, идущих от базальной обонятельной области, околоминдалевидной области и ядер прозрачной перегородки. Часть этих волокон заканчивается на ядрах гипоталамуса. Большинство же волокон направляется в ствол мозга и контактирует с вегетативными ядрами ретикулярной формации, со слюноотделительными ядрами промежуточного и языкоглоточного нервов, с дорзальным ядром блуждающего нерва.
Волокна, осуществляющие связь обонятельной системы со зрительным бугром, гипоталамусом, лимбической системой, вегетативными ядрами стволовой части головного мозга, вероятно, и обеспечивают сопровождение запаховой информации вегетативными реакциями и эмоциями. Запахи могут быть приятными или неприятными. Запах, вызывающий аппетит, способствует рефлексу слюноотделения, тогда как неприятный запах приводит к тошноте и рвоте. На этом фоне возникают положительные или отрицательные эмоции.
В заключение можно сделать вывод, что обонятельное ощущение возникает только при взаимодействии всех звеньев обонятельной сенсорной системы – рецепторов, проводящих путей, коркового конца. Анализ запаховой информации начинается на периферии, а высший анализ и синтез происходят в корковом конце. Благодаря обширным связям обонятельной сенсорной системы с подбугорной областью и другими отделами головного мозга запахи могут стимулировать и оказывать влияние на функциональное состояние центральной нервной системы, а через нее на многие системы организма, органы чувств, эмоциональную сферу, душевное состояние. На этом основано применение парфюмерных и дезодорирующих средств, ароматерапии (эфирные масла духов регулируют функции дыхания, кровообращения, приводят в порядок гормональный фон).
Нарушения обонятельной сенсорной системы
Различают следующие формы нарушения обоняния: аносмия – (гр. osme – запах) – отсутствие обоняния, гипосмия – понижение обоняния, гиперосмия - обострение восприятия запахов, дизосмия или обонятельная дизэстезия – извращенное восприятие запахов, паросмия – ощущение запахов без наличия определенных раздражителей.
Понижение или потеря обоняния проявляется при острых и хронических воспалительных заболеваниях носовой полости (острый ринит, хронический атрофический ринит) и параназальных пазух (острые фронтит, сфеноидит, этмоидит). При этой патологии вследствие набухания или атрофии слизистой оболочки полости носа поражаются рецепторы обонятельных клеток. Двухсторонняя аносимя чаще свидетельствует о риногенном генезе. Травмы носа, полипы в носу, хирургические вмешательства в этой области, сопровождающиеся отеком слизистой оболочки, могут вызвать одно- и двухстороннюю аносмию. Последняя встречается и при воспалении мозговых оболочек (базальный менингит). Гипосмия и аносмия наблюдаются при поражении рецепторов этих клеток и при травмах носа, хирургических вмешательствах в этой области, сопровождающихся отеком слизистой оболочки.
Поражение первых нейронов обонятельной сенсорной системы – обонятельных нитей (например, при повреждении решетчатой кости из-за травмы) сопровождается аносмией на стороне поражения.
Поражение вторых нейронов вышеуказанной системы, находящихся в обонятельной луковице и составляющих обонятельный тракт, тоже сопровождается односторонней аносмией. Она может возникнуть при опухоли лобной доли, придавливающей к основанию черепа обонятельную луковицу и обонятельный тракт; при аденоме гипофиза, растущей орально, при травматической гематоме; при деструкции вторых нейронов из-за травмы.
Поражение третьего нейрона и корковых центров обоняния с одной стороны не проявляется расстройствами обоняния, т.к. их функция компенсируется противоположным полушарием.
Раздражение коры височной доли в обонятельной области может проявляться дизосмией и обонятельными галлюцинациями (несуществующие неприятные запахи: испорченных яблок, тухлых яиц). Эти галлюцинации могут быть эпилептической аурой (симптомы, предшествующие припадку) или самостоятельным припадком, указывающим на локализацию очага раздражения в височной доле (травма, опухоли, абсцесс, паразитарное заболевание головного мозга, инсульт), обонятельные галлюцинации наблюдаются и при шизофрении. При выпадении функции корковых центров обоняния может возникать обонятельная агнозия (не узнавание знакомых запахов) – при двусторонней локализации вышеуказанных патологических очагов в области крючка парагиппокампальной извилины.
Нарушение восприятия пахучих веществ в виде гиперосмии бывает у беременных женщин и при некоторых аллергических состояниях.
Нарушения обоняния могут быть вызваны и недоразвитием обонятельного мозга при пороке развития базальной части головного мозга.