Системы человека ЦНС, ВНС, ССС и др / ОЧ (см) / Методические разработки (см) / Вкусовая СС
.doc
ВКУСОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
При помощи этой системы человеческий организм информируется о вкусовых свойствах принимаемых химических веществ (пищевых, лекарственных и др.); помимо оценки пищи вкусовая сенсорная система участвует в контроле ее потребления и переваривания (слюноотделительные и др. рефлексы).
Ощущения вкуса и запаха тесно связаны между собой; вкусовые и обонятельные чувствительные клетки действуют как экстерорецепторы и хеморецепторы. Избирательная и высокочувствительная реакциях этих сенсорных клеток дает важную информацию о внешних стимулах, которая обрабатывается в специализированных участках головного мозга, где и возникают соответствующие ощущения.
По своей структуре вкусовая сенсорная система состоит из рецепторных клеток, трех нейронов и связей с другими отделами головного мозга.
Чувствительность вкусовых рецепторных клеток по сравнению с обонятельными гораздо ниже и составляет 1016 молекул на 1 мл раствора. Рецепторы вкуса являются вторичными или вторичночувствительными рецепторными клетками. Иными словами – это специализированные клетки, которые не имеют отростков по типу нейрона и не являются окончаниями дендритов. Эти клетки через синапс контактируют с окончаниями дендритов афферентных нейронов.
Вкусовые клетки входят в состав вкусовых луковиц (почек). У взрослого человека имеется всего несколько тысяч вкусовых луковиц. Каждая луковица состоит из трех видов клеток – вкусовых, опорных (поддерживающих) и базальных. Последние клетки являются основой для дифференцировки клеток первых двух типов (L.Beidler, R.S.Smalman, 1965).
Апикальная поверхность рецепторных и опорных клеток покрыта микроворсинками. Группа из 40-60 клеток всех трех типов и составляет вкусовую луковицу. Вкусовые луковицы лежат перпендикулярно поверхности эпителия, покрывающего язык и выстилающего ротовую полость, область зева и позади него.
Слизистая оболочка языка образует мелкие выпячивания, называемые сосочками. У человека к вкусовой функции имеют отношение грибовидные, желобоватые и листовидные сосочки. Правда, последние развиты хорошо только у детей, а у взрослого человека редуцируются. Вкусовые луковицы наиболее многочисленны на верхней поверхности языка в грибовидных и по краям желобоватых сосочков. Каждый желобоватый сосочек содержит до 200 вкусовых луковиц, тогда как более мелкие грибовидные и листовидные сосочки на верхней и боковых поверхностях языка содержат лишь по несколько луковиц. Часть вкусовых луковиц встречается на мягком небе, на задней стороне надгортанника, на внутренней поверхности черпаловидных хрящей, на стенке глотки.
Желобоватые или валикообразные сосочки чувствительны к горьким веществам, поэтому горькое возбуждает рецепторы, расположенные ближе к корню языка. Грибовидные сосочки чувствительны к сахарам, поэтому сладкое возбуждает рецепторы боковой и верхней поверхности языка. Кислое возбуждает рецепторы боковой поверхности языка. Между сосочками расположены железы, выделяющие секрет, промывающий сосочки и необходимый для растворения веществ, попавших в ротовую полость. Последнее особенно важно, т.к. рецепторы реагируют только на растворенные в слюне или воде вещества и наиболее благоприятная температура для работы вкусовых рецепторов – 15-350С.Как уже говорилось выше, дистальные части рецепторных клеток, чувствительные к стимуляции, образуют микроворсинки, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщаются с внешней средой. Стимулирующие молекулы, диффундируя через эту пору, достигают вкусовых сенсорных клеток.
Подобно другим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые отвечают развитием рецепторного потенциала при действии стимулирующих молекул растворенного вещества, имеющих стереохимическое сродство к микроворсинкам. Поэтому в ответ на рецепторный потенциал из вкусовой клетки выделяется медиатор, которые взаимодействует с окончанием дендрита первого нейрона. Нейротрансмиттер вызывает генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Теперь ВПСП называют генераторный потенциал. Если этот потенциал достигает критического уровня деполяризации, то наступает генерация потенциала действия или учащение потенциалов действия, которые были здесь до этого, т.е. возникает нервный импульс. Этот импульс передается по трехнейронной цепи проводящего пути вкусовой сенсорной системы. Первый нейрон – афферентный, участвующий в обработке вкусовой информации.
Периферические отростки (дендриты) афферентных нейронов разветвляются и благодаря этому каждый дендрит получает сигналы от рецепторных клеток разных вкусовых луковиц. От каждой вкусовой луковицы отходят 1-2 нервных волокна; последние, сближаясь с себе подобными, собираются, в конечном счете, в три нервных пучка, проходящих в составе барабанной струны (chorda tympani), языкоглоточного нерва (n.glossopharyngeus) и блуждающего нерва (n.vagus). Как правило, тела первых нейронов проводящих путей вкусовой сенсорной системы располагаются вне центральной нервной системы, в ганглиях (узлах). Таких узлов – три: коленчатый узел (ganglion geniculi, n.intermedii) промежуточного нерва, нижние узлы языкоглоточного и блуждающего нервов.
Коленчатый узел промежуточного (wrisbergi) нерва лежит в области колена канала лицевого нерва в каменистой части височной кости. Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток этого узла идут в составе барабанной струны промежуточного нерва от вкусовых луковиц передних 2/3 слизистой оболочки языка (в одном стволе с язычным нервом – n.lingualis), затем они продолжаются в виде барабанной струны до коленчатого узла.
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток узла (аксоны) устремляются в составе промежуточного нерва в ствол головного мозга, оканчиваясь на клетках ядра одиночного пути (nucleus tracti solitarii), составляющих вторые нейроны проводящего пути. Нижний узел языкоглоточного нерва лежит в каменистой ямочке (fossula petrosa) на нижней поверхности пирамиды височной кости. Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток этого узла проходят в составе язычных ветвей IX пары черепно-мозговых нервов от вкусовых луковиц задней 1/3 языка.
Центральные отростки (аксоны) ложнооднополярных клеток вышеуказанного узла направляются в продолговатый мозг к клеткам чувствительного ядра одиночного пути (второго нейрона), где образуют с ними синаптическую связь. Нижний узел блуждающего нерва расположен по выходе из яремного отверстия черепа. В этом узле находятся тела псевдоуниполярных нейронов, периферические отростки (дендриты) которых начинаются от вкусовых луковиц в области надгортанного хряща, идут в составе верхнего гортанного нерва блуждающего нерва. Центральные отростки этих клеток (аксоны) в составе того же вагусного нерва достигают ядра одиночного пути. Клетки, составляющие ядро, являются переключательным пунктом для вкусовых волокон перечисленных нервов или вторыми нейронами проводящих путей вкусовой сенсорной системы. В то же время клетки этого ядра связаны со всеми двигательными ядрами продолговатого мозга и моста, имеющими отношение к глотанию, жеванию, контролю кашля, рвоты и со спинным мозгом (контроль дыхания), а также с вегетативными ядрами черепно-мозговых нервов – слюноотделительными ядрами промежуточного нерва, языкоглоточного нервов и дорсальным ядром блуждающего нерва.
Аксоны вторых нейронов в своем большинстве перекрещиваются и, располагаясь в ретикулярной формации, контактируют с ее клетками. Нейроны ретикулярной формации передают полученные сигналы в кору и лимбической системе, в частности, миндалевидному телу височной доли головного мозга. Большая часть эфферентных волокон миндалевидного тела соединена с гипоталамусом и зрительным бугром, остальные волокна обеспечивают связь с корой височной доли. Отсюда становится понятной эмоциональная окраска вкусовых ощущений. В дальнейшем аксоны вторых нейронов присоединяются к волокнам медиальной петли и вместе с ними достигают заднего, вентрального и медиального ядер таламуса, где находятся третьи нейроны вкусовой сенсорной системы.
Неперекрещенные волокна вторых нейронов направляются туда же по одноименной стороне.
Вторые и третьи нейроны вкусовой сенсорной системы принимают участие в дальнейшем обработке вкусовой информации; это осуществляется за счет возрастающего числа высокоспецифичных вкусовых нейронов; другие нейроны описанных центров отвечают не только на вкусовые, но и в той же степени на температурные или механические раздражения языка. Поэтому тактильные и температурные рецепторы слизистой оболочки полости рта усиливают вкусовые ощущения. Аксоны третьих нейронов вкусовой сенсорной системы проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и заканчиваются на нейронах проекционной и ассоциативной зон коры парагиппокампальной извилины височной доли и гиппокампа, рядом с корковым концом обонятельной сенсорной системы. В проекционной зоне происходит декодирование вкусовой информации, возникает представление о силе и качестве вкусового сигнала; это объясняется и тем, что определенное количество корковых нейронов реагирует на раздражение веществами, обладающими только одним вкусовым качеством, т.е. действует принцип сохранения модальности нейрона. Это, в свою очередь, позволяет нам ощущать кислое и соленое и т.д. В ассоциативных зонах коры происходит сложнейший анализ вкусовых сигналов. На основе информации, хранящейся в памяти и информации, поступающей сюда от других органов чувств, происходит интеграция и анализ всей вкусовой информации – окончательное различение ощущения вкуса, т.е. субъективный образ сигнала.
В заключение сказанного можно сделать вывод о том, что вкусовая сенсорная система не только обеспечивает съедобность пищи, но и влияет также на процесс пищеварения. Благодаря наличию связей с вегетативными ядрами черепно-мозговых нервов и функции вегетативных эфферентных путей, вкусовые импульсы рефлекторно связаны с секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета в зависимости от того, какие вкусовые качества преобладают в пище: например, сладкая они или соленая.
Связь вкусовой сенсорной системы с лимбической системой обеспечивает эмоциональный компонент восприятия вкуса.
Собственно, все это и характеризует биологическое значение вкусовой сенсорной системы.
Нарушения вкусовой сенсорной системы
Эти нарушения, в основном, проявляются четырьмя признаками: 1) отсутствие восприятия вкуса – агевзия (греч. – geus – вкус); 2) притупление вкусовых ощущений – гипогевзия; 3) аномально обостренная вкусовая чувствительность – гипергевзия; 4) извращение вкусовых ощущений – дисгевзия или парагевзия. Клинические проявления нарушений вкуса начинаются с языка. Язык – «зеркало» желудочно-кишечного тракта и индикатор пищеварения, поэтому изменения на языке могут быть связаны с заболеваниями пищеварительной системы. Например, хронические гастриты, энтероколиты, панкреатиты могут способствовать гиперплазии нитевидных сосочков языка. Эти сосочки внешне напоминают волосы на верхней поверхности языка (волосатый язык), затрудняя контакт пищи с вкусовыми луковицами, а это вызывает нарушение вкусовых ощущений.
Нередко пациенты с нарушением вкуса («пресная, безвкусная пища») приходят к стоматологу, терапевту. Здесь необходима консультация невропатолога, т.к. чаще всего на почве инфекционного вирусного процесса страдают периферические нервные пути. При поражении барабанной струны нарушение вкуса наблюдается на той же стороне в передних двух третях языка.
Парагевзии в области языка будут при воспалении и невралгии коленчатого узла промежуточного нерва. Поражение промежуточного или языкоглоточного нерва может давать нарушение вкусовых ощущений на одноименной стороне языка. Учитывая прохождение промежуточного нерва вместе с лицевым нервом в канале последнего, следует ожидать нарушения вкусовых ощущений как при гнойном отите (прорыв гноя в канал), лабиринте (отек промежуточного нерва в канале), так и при травматическом повреждении этого нерва при переломе пирамиды височной кости.
Сосудистые расстройства также могут способствовать нарушению восприятия вкуса. Лабиринтная артерия (ветвь a.basilaris), проходящая в лицевом канале вместе с черепными нервами, может уменьшить кровоснабжение этих нервов на основе базилярной недостаточности. Застой в системе лабиринтных вен может привести к сдавлению того же промежуточного нерва расширенными венами.
Расстройство вкуса возможно также, учитывая топографию вкусовых путей, при патологических очагах (речь идет о кровоизлияниях, воспалении или опухоли) в стволовой части мозга.
При поражении таламуса и коры парагиппокампальной извилины на одной стороне возможна гипогевзия на противоположной стороне.
При патологии миндалевидного тела височной области иногда возникает агевзия: больной ощущает вкус знакомого раствора вещества, но не может его назвать.
Поражение височной доли большого мозга также сопровождается вкусовыми галлюцинациями, возникающими без соответствующих раздражений, в форме дисгевзии (ощущение вкуса испорченных яблок и т.д.).