14. Амфібфї

Земново́дні або амфібії (Amphibia) — найменший за кількістю видів (близько 6 тисяч[1]) клас наземних хребетних (Tetrapoda). В Україні мешкає 20 видів.

Шкірні покриви[ред.]

Усі земноводні мають гладеньку тонку шкіру, яка порівняно легко проникна для рідин і газів. Будова шкіри є характерною для хребетних тварин: виділяється багатошаровий епідерміс і власне шкіра (коріум). Шкіра багата шкірними залозами, що виділяють слиз. У деяких слиз може бути отруйний, або полегшувати газообмін. Шкіра є додатковим органом газообміну і забезпечена густою мережею капілярів.

Рогові утвори дуже рідкісні, також рідкісні і окостеніння шкіри: у Ephippiger aurantiacus і рогатої жаби виду Ceratophrys dorsata є кістяна платівка у шкірі спини, у безногих земноводних — лусочки; у жаб іноді під старість відкладається вапно в шкірі.

Скелет[ред.]

Тіло розділене на голову, тулуб, хвіст (у хвостатих) і п'ятипалі кінцівки. Голова рухома, з'єднана з тулубом. Скелет розділений на відділи:

Осьовий скелет (хребет);

Скелет голови (череп);

Скелет парних кінцівок.

В хребті виділяють 4 відділи: шийний, тулубовий, крижовий і хвостовий. Число хребців — від 7 у безхвостих до 200 у безногих земноводних.

Шийний хребець рухомо причленяється до потиличного відділу черепа (забезпечує рухливість голови). До тулубових хребців прикріплюються ребра (крім безхвостих, у яких вони відсутні). Єдиний крижовий хребець з'єднаний з тазовим поясом. У безхвостих хребці хвостового відділу зростаються в одну кістку.

Плоский і широкий череп зчленовується з хребтом за допомогою двох виростків, утворених потиличними кістками.

Скелет кінцівок утворений скелетом пояса кінцівок і скелетом вільних кінцівок. Плечовий пояс лежить у товщі мускулатури і включає парні лопатки, ключиці і воронячі кістки, з'єднані з грудниною. Скелет передньої кінцівки складається з плеча (плечова кістка), передпліччя (променева і ліктьова кістки) і кисті (кістки зап'ястя, п'ястя і фаланги пальців). Тазовий пояс складається з парних клубових, сідничних і лобкових кісток, що зрослися між собою. Він прикріплений до крижового хребця через клубові кістки. До складу скелета задньої кінцівки входять стегно, гомілка (велика і мала гомілкова кістки) і стопа. Кістки передплесна, плесна і фаланги пальців. У безхвостих кістки передпліччя і гомілки зливаються. Всі кістки задньої кінцівки сильно подовжені, утворюючи потужні важелі для пересування стрибками.

У земноводних вперше з'явилася справжня п'ятипала кінцівка.

Мускулатура[ред.]

Мускулатура поділяється на мускулатуру тулуба і кінцівок. Тулубова мускулатура сегментована. Групи спеціальних м'язів забезпечують складні рухи важільних кінцівок. На голові розташовані м'язи-піднімачі та опускаючі м'язи.

У жаби, наприклад, м'язи найкраще розвинені в області щелеп і кінцівок. У хвостатих земноводних (вогняна саламандра) так само сильно розвинені хвостові м'язи.

Органом дихання у земноводних є:

Легені (спеціальні органи повітряного дихання);

Шкіра і слизове вистилання ротоглоткової порожнини (додаткові органи дихання);

Зябра (у деяких водних мешканців і у пуголовоків).

У більшості видів (крім безлегеневих саламандр і жаб Barbourula kalimantanensis) є легені не дуже великого об'єму, у вигляді тонкостінних мішків, обплетених густою мережею кровоносних судин. Кожна легеня відкривається самостійним отвором у гортанно-трахейну западину (тут розташовані голосові зв'язки, що відкриваються щілиною в ротоглоткову порожнину). За рахунок зміни об'єму ротоглоткової порожнини повітря надходить у ротоглоткову порожнину через ніздрі при опусканні її дна. При підніманні дна повітря проштовхується в легені. У жаб, пристосованих до перебування у більш посушливому середовищі, шкіра зроговіває, і дихання здійснюється переважно легенями.

Кровоносна система замкнена, серце трикамерне із змішуванням крові у шлуночку (крім безлегеневих саламандр, які мають двокамерне серце). Температура тіла залежить від температури навколишнього середовища.

Кровоносна система складається з великого і малого кіл кровообігу. Поява другого кола пов'язана з надбанням легеневого дихання. Серце складається з двох передсердь (у правому передсерді кров змішана, переважно венозна, а в лівому — артеріальна) і одного шлуночка. Всередині стінки шлуночка утворюють складки, що перешкоджають змішуванню артеріальної та венозної крові. Зі шлуночка виходить артеріальний конус, забезпечений спіральним клапаном.

Органи травлення

Усі земноводні харчуються тільки здобиччю, що рухається. На дні ротоглоткової порожнині знаходиться язик. У безхвостих він переднім кінцем прикріплюється до нижніх щелеп, при вилову комах язик викидається з рота, до нього приліплюється здобич. На щелепах є зуби, що служать лише для утримання здобичі. У жаб вони розташовані лише на верхній щелепі.

У ротоглоткову порожнину відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких не містить травних ферментів. З ротоглоткової порожнині їжа по стравоходу надходить у шлунок, звідти в дванадцятипалу кишку. Сюди відкриваються протоки печінки та підшлункової залози. Перетравлювання їжі відбувається в шлунку і в дванадцятипалій кишці. Тонкий кишечник переходить у пряму кишку, яка утворює розширення — клоаку.

Органи виділення — парні тулубові нирки, від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. У стінці клоаки є отвір сечового міхура, в який стікає сеча, що потрапила в клоаку з сечоводів. У тулубових нирках не відбувається зворотного всмоктування води. Після наповнення сечового міхура і скорочення м'язів його стінок, концентрована сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Частина продуктів обміну і велика кількість вологи виділяється через шкіру.

Нервова система

У порівнянні з рибами відносна вага головного мозку земноводних більша.

Головний мозок складається з 5 відділів:

Передній мозок відносно великий, розділений на 2 півкулі, має великі нюхові частки;

Проміжний мозок добре розвинений;

Мозочок розвинений слабко в зв'язку з нескладними, одноманітними рухами;

Довгастий мозок є центром дихальної, кровоносної і травної систем;

Середній мозок відносно невеликий, є центром зору, тонусу скелетної мускулатури.

Органи чуття

Очі пристосовані до функціонування у повітряному середовищі. У вищих земноводних є верхні (шкірясті) і нижні (прозорі) рухливі повіки. Миготлива перетинка (замість нижньої повіки у більшої частини безхвостих) виконує захисну функцію. Слізні залози відсутні, але є Гардерова залоза, секрет якої змочує рогівку і оберігає її від висихання. Рогівка випукла. Кришталик має форму двоопуклої лінзи, діаметр якої змінюється в залежності від освітлення; акомодація відбувається за рахунок зміни відстані кришталика до сітківки. У багатьох розвинений кольоровий зір.

Органи нюху функціонують лише у повітряному середовищі, представлені парними нюховими мішками. Їхні стінки вистелені нюховим епітелієм. Відкриваються назовні ніздрями, а у ротоглоткову порожнину хоанами.

В органі слуху новий відділ — середнє вухо. Зовнішній слуховий отвір закриває барабанна перетинка, що поєднана зі слуховою кісточкою — стермінцем. Стремінце впирається в овальне вікно, що веде у порожнину внутрішнього вуха, передаючи йому коливання барабанної перетинки. Для вирівнювання тиску по обидві сторони барабанної перетинки порожнина середнього вуха з'єднана з ротоглотковою порожниною слуховою трубою.

Органом дотику є шкіра, яка містить чутливі нервові закінчення. У водних представників і пуголовків є органи бічній лінії.

Статеві органи

Усі земноводні роздільностатеві. У більшості земноводних запліднення зовнішнє (у воді).

У період розмноження яєчники, наповнені зрілими яйцеклітинами, заповнюють у самок майже всю черевну порожнину. Дозрілі ікринки випадають у черевну порожнину тіла, потрапляють у яйцепровід і, пройшовши по ньому, через клоаку виводяться назовні.

Самці мають парні сім'яники. Сім'явивідні канальці, що відходять від них, потрапляють у сечоводи, що служать одночасно самцям як сім'япроводи. Вони також відкриваються в клоаку.

Переважна більшість земноводних відкладають ікру в прісних водоймах. З ікринок вилуплюються личинки, що ведуть водний спосіб життя. За своєю будовою личинки нагадують риб: у них відсутні парні кінцівки, дихають зябрами (зовнішніми, потім внутрішніми); мають двокамерне серце і одне коло кровообігу, органи бічної лінії.

Зазнаючи метаморфозу, личинки перетворюються на імаго, що ведуть наземний спосіб життя. Процес метаморфозу у безхвостих амфібій відбувається стрімко, тоді як у примітивних саламандр і безногих земноводних він сильно розтягнутий у часі. Земноводні деяких видів піклуються про потомство (жаба, квакші).

у житті людини. Завдяки живучості земноводні часто вживаються як лабораторних тварин.

Відомі цілющі властивості отрути земноводних. Порошок із сушених жаб'ячих шкірок застосовується у Китаї і Японії при водянці, для поліпшення серцевої діяльності, від зубного болю і при кровотечі ясен. Порівняно недавно у тропічних лісах Південної Америки була виявлена ​​деревна жаба, що виділяє речовини, які в 200 разів ефективніші від морфію.

Сучасні представники представлені трьома рядами:

Безхвості земноводні ( жаби, квакші тощо) — близько 2100 видів.

Хвостаті земноводні ( саламандри, тритони тощо) — близько 280 видів.

Безногі земноводні, єдина родина червяг — близько 60 видів.

Основні ароморфози.

Поява пятипалої кінцівки.

Розвиток легенів.

Наявність трикамерного серця.

Формування середнього вуха.

Поява двох кіл кровообігу