Розділ 8
зних популяцій (порід, стад, ліній, родин) за господарськи корисними ознаками. Застосовуючи цей метод, встановлюють ступінь успадковуваності ознак, визначають ефект селекції та інтенсивність відбору. Крім того, виявляють частку генетичної й паратипової мінливості в загальній фенотиповій мінливості.
Можливості застосування статистичного методу для пояснення біологічних явищ у популяціях сільськогосподарських тварин грунтуються на таких основних елементах:
•наявності варіабельності ознак;
•впливі на процеси різних внутрішніх та різноманітних зовнішніх факторів;
•функціональній залежності між ознаками;
•випадковому (стохастичному) характері спадковості;
•використанні великих чисел.
На фоні випадкових процесів статистичний метод на масовому матеріалі проявляє узагальнену тенденцію в характеристиці ознаки, її мінливості, взаємозв’язку з іншими, середньому рівні розвитку тощо. Статистичні закономірності зовсім не суперечать біологічним, а лише доповнюють і складають єдине ціле. Часто біологічні закономірності тільки й здійснюються у формі статистичних. Народження особин чоловічої або жіночої статі біологічно обумовлено. Проте конкретне здійснення цієї біологічної обумовленості можливе лише в межах законів імовірностей.
Таким чином, аналіз матеріалу популяцій сільськогосподарських тварин грунтується на принципових положеннях теорії ймовірності і математичної (або біологічної) статистики, що дозволяє вирішувати ряд теоретичних і практичних питань генетики, селекції та племінної справи.
8.7. Комбінаційні форми мінливості та їх виникнення
Одним із важливих джерел генетичної мінливості популяції є комбінація різних генотипів, що відбувається при паруванні особин з різними спадковими властивостями.
При схрещуванні особин відбувається їх комбінаційне розщеплення, і з’являються нові варіанти комбінацій. При цьому утворю-
153
Підпала Т.В.
ються корисні комбінації, які в природних популяціях підтримуються природним відбором, а у сільськогосподарських тварин закріплюються штучним відбором. Тому ще С. Райтом було встановлено, що для прогресивної еволюції розподіл виду на більшу кількість напівізольованих груп тварин є дуже сприятливим. Таким чином неповна ізоляція дає можливість обміну спадковим матеріалом досягнення вищої комбінаційної мінливості.
При спаровуванні між собою контрастних за багатьма ознаками тварин, можна отримати цілком нові, константні типи. Згідно із законом незалежного розподілу генів при схрещуванні створюється величезний резерв комбінативної мінливості.
Можливості комбінативної мінливості в популяціях сільськогосподарських тварин є винятково великими. Це пояснюється великою кількістю різноманітних генів, які й мають величезну комбінативну мінливість. Складність і кількість комбінацій визначається кількістю генів, що є у вихідних особин. У межах однієї породи, наприклад великої рогатої худоби, кількість гетерозиготних пар генів у тварин дуже велика. Так, генетична мінливість молочної продуктивності обумовлена багатьма генами, які розподілені в усіх хромосомах каріотипу і загальна їх кількість становить 30 пар. При розщепленні 30 парами алелей кількість фенотипів складе 230, а кількість генотипів – 330, тобто маємо астрономічні величини. Проте слід зважати й на те, що в хромосомах великої рогатої худоби, як й інших тварин, локалізована не одна, а сотні пар алелей. Через складне розщеплення виникає величезна рекомбінативна спадкова мінливість, в результаті чого кожна тварина характеризується суворо індивідуальним генотипом, за винятком однояйцевих близнюків.
Відкриття закону незалежного успадкування алелей стало теоретичною основою вчення про комбінативну мінливість. Використовуючи закон незалежного успадкування генів, селекціонерами виведено нові породи великої рогатої худоби, свиней, овець, птиці. В кожній такій породі отримано зовсім нові бажані властивості. Крім того, породи мають свої напівізольовані групи (структурні елементи), які відрізняються за господарськи корисними ознаками. Їх послідовне використання шляхом цілеспрямованого відбору та підбору надає можливість конструювати нові генотипи. Тому комбінативна
154
Розділ 8
мінливість постійно використовується в селекції для поєднання генетичних особливостей різних порід, типів, ліній тварин.
У селекції розрізняють декілька форм комбінаційної мінливості, що виникли в результаті застосування різних методів розведення, а саме:
•міжвидова комбінаційна мінливість гібрідизації домашніх тварин. При схрещуванні різних видів з’являються не лише давно втрачені ознаки, але й абсолютно нові. У всіх гібридів посилюється мінливість, що є базою для формування нових порід сільськогосподарських тварин, наприклад, санта-гертруда, архаромеринос, мускусна качка. У гібридів, як результат комбінаційної мінливості, проявляється ряд нових фізіологічних показників: підвищується інтенсивність ембріонального і постембріонального росту, статевого дозрівання, змінюється склад крові та реакція на умови зовнішнього середовища тощо.
Великий розмах мінливості виявлено у другому і третьому поколіннях, а також при поєднанні гібридів різних поколінь між собою. У гібридів краща пристосованість до умов середовища. Комбінаційна мінливість проявляється у різноманітності поєднання біологічних та господарських ознак (будови тіла, скелета, стійкості до захворювань і т.д.). Гетерозис гібридних тварин проявляється у прискоренні їх росту і розвитку, скороспілості, витривалості, збільшенні живої маси тощо. Але досить часто зустрічається і явище неплідності, яке переборюється проведенням реципрокних схрещувань.
•схрещування тварин різних порід (міжпородна комбінативна мінливість), яке поділяється на породополіпшуюче і користувальне. Залежно від методу і його тривалості отримують і різнопланові результати.
•внутрішньопородна комбінативна мінливість, яка проявляється в результаті розведення за лініями, створення нових кросів птиці. В такому разі підбираються батьківські пари, що нале-
жать до різних ліній, але обов’язково з умовою їх поєднуваності.
Комбінаційна мінливість виникає при паруванні особин з різними спадковими властивостями. Найчастіше комбінаційна мінли-
155
Підпала Т.В.
вість досягається при міжвидовій гібридизації і при схрещуванні контрастних між собою ліній та порід. Комбінаційна мінливість має велике практичне значення у птахівництві і свинарстві, де створюють кроси і міжпородні гібриди на основі схрещування спеціалізованих порід або ліній. Для досягнення максимального рівня продуктивності гібридів проводять відбір і підбір на поєднуваність.
Таким чином, використання комбінаційної мінливості в тваринництві дає змогу створювати вихідний матеріал для селекції, поліпшувати існуючі та виводити нові високопродуктивні породи, типи, лінії й кроси тварин.
8.8. Плато селекції та методи його подолання
При розведенні тварин селекціонерів цікавить частота формування генотипів з максимально можливою величиною адитивного потенціалу активності (продуктивності) і пов’язане з цим відносно можливе досягнення ”селекційного плато”. В літературі інколи наводяться думки вчених про можливу загрозу досягнення селекційного плато при інтенсивній селекції тварин ряду поколінь (І.М. Лернер та ін., 1970; Ю.П. Алтухов, 1983; Д.С. Фолконер, 1985; Д. Леслі, 1987 та ін.). Так, Д.С. Фолконер (1985) вказує, що ”селекційне плато” у скотарстві може бути досягнуто за більш, ніж 50 поколінь інтенсивної селекції, що залежить від частоти генів. Є й інші думки учених (І.М. Лернер та ін., 1970; В.П. Буркат, 1993; М.В. Зубець та ін., 1997).
Безсумнівно, що існує біологічна межа в розвитку будь-якої ознаки. Проте досягнути цієї межі важко через велику кількість причин. Вважають, що досягнуто плато жвавості у чистопородних коней. Несучість курей, відгодівельні ознаки свиней, вовнова продуктивність овець і плодючість великої рогатої худоби близькі до селекційного плато (у кращих тварин). Проте є ще великі резерви підвищення молочної продуктивності. На думку Б. Кеннеді, генетичний прогрес може певним чином стабілізуватись через втрату генетичної мінливості, а також внаслідок виникнення негативної кореляції між молочною продуктивністю, репродуктивною здатністю і
156
Розділ 8
здоров’ям тварин. Проте в найближчі 100-150 років межа молочної продуктивністі ще не буде досягнута.
Відповідно до теорії відбору і наступного інбридингу підвищується гомозиготність і зменшується генетична мінливість, а її зникнення обумовлюється досягненням селекційного плато. Але селекційні експерименти часто не підтверджують цю закономірність. Так, при селекції мишей на високу живу масу протягом 30 поколінь фенотипова мінливість цієї ознаки залишалась весь час майже на одному й тому ж рівні. В одних лініях мишей втрачалась вся адитивна мінливість (що й передбачалось теорією), а в інших адитивна мінливість зберігалась, хоч лінії і не поліпшувалися. Якщо досягнуто межу відбору, то генетична мінливість може зберігатись, але ознака вже не поліпшується відбором (немає відповіді на відбір). При послабленні штучного відбору в лініях проявляються природний відбір.
Можливо, досягнення і підтримання біологічного плато продуктивності вимагає більших енергетичних затрат, тому в майбутньому у господарствах необхідно досягти і підтримувати економічно й фізіологічно оптимальний рівень продуктивності (економічне плато продуктивності). Деякі автори вважають, що надій корів більше 8000 кг на рік є економічно невигідним. Певно, що економічно вигідним може бути і більш високий рівень продуктивності. Є багато прикладів успішної роботи молочних ферм у США, Канаді, де продуктивність корів перевищує вказаний рубіж.
Німецький учений Е. Kалм, аналізуючи можливості підвищення продуктивності худоби в Германії шляхом селекції, констатує факт, що в попередні півстоліття темпи селекційного прогресу були достатньо високими. За цей період продуктивність корів збільшилась удвічі. Позитивним було збільшення генетичної мінливості та селекційного прогресу чорно-рябої й бурої худоби за рахунок схрещування з завезеними породами. Обмежує ріст продуктивності зниження відтворювальної здатності, природна вибраковка тварин через безпліддя (29,5%-34,4%) і захворювання молочної залози (12,2%-15,6%). Так, підвищення надою від 4000 до 7000 кг молока в рік знижує запліднювальну здатність з 73% до 58%.
Наразі ефективним методом прискорення селекційного процесу в молочному скотарстві може стати трансплантація ембріонів.
157
Підпала Т.В.
Проте цей метод може мати вплив на селекційний процес лише за умови його широкого використання.
Разом з тим пошук резервів генетичної мінливості сільськогосподарських тварин триває. Учені теоретично не заперечують можливості використання індукованого мутагенезу для відновлення генетичної мінливості. Однак є сумніви щодо застосування цього методу найближчим часом у практиці тваринництва. Стосовно спонтанного мутагенезу то, на думку Ф.Ф. Ейснера, його процеси і закономірності зовсім не вивчалися на сільськогосподарських тваринах. Дослідження і практика тваринництва доводять, що на сучасному етапі джерелом поліпшення генетичної мінливості в популяціях тварин є міжлінійні, міжпородні та міжвидові схрещування.
Отже, теоретики передбачають у майбутньому досягнення “селекційного плато” з культурними породами і для його подолання імовірніше всього буде використано метод гібридизації. Це ще одне підтвердження необхідності збереження дикої фауни, створення заповідних стад, банків статевих гамет і ембріонів. Трансплантація гібридних ембріонів розширює можливості вивчення взаємодії реципієнта з генотипом ембріона, надає можливість вирішити ряд складних проблем інтенсифікації розмноження цінних новостворених форм гібридів, одержання якісно нових генотипів, які не зустрічаються у природі.
8.9.Методи створення нових порід, сучасні принципи і підходи
Кожна порода, яка є засобом виробництва галузі, повинна постійно вдосконалюватися адекватно зміні соціально-економічних умов і відповідно меті її розведення. Якщо порода не відповідає вимогам, то проводиться робота щодо її поліпшення або створення нової.
Виведення нових порід сільськогосподарських тварин здійснюється декількома шляхами, основними серед яких є:
1. Метод породної селекції – поліпшення умов годівлі та утримання, застосування цілеспрямованого відбору, підбору, а також інбридингу і в потрібному напрямку змінюються масиви абориген-
158
Розділ 8
них порід. Значну роль відіграють лідери та тварини з рекордними показниками продуктивності.
2.Завезення і пристосування відповідно до нових господарських
ікліматичних умов більш продуктивних порід із інших країн і зон. В історії зоотехнії прикладом виведення нових порід є завезення із Англії й адаптація до умов нашої країни великої білої породи свиней, завезення чорно-рябої худоби голландського походження і формування масиву місцевих чорно-рябих порід у багатьох країнах світу.
3.Витіснення порід, що не відповідають вимогам суспільства, методом поглинального схрещування. Відбувається заміщення аборигенної породи більш культурною, поліпшеною. В дійсності ж спадковість місцевих порід, детермінуючої пристосованість їх до певних кормових і кліматичних умов, елімінується не повністю. Цьому сприяє перш за все природний відбір, традиції штучного відбору і те, що на різних етапах селекційного процесу використовують не тільки помісних маток, але й помісних плідників. Прикладом цього методу є поширення в країнах Західної Європи і нашій країні симентальської породи, має свої особливості, що несуть відбиток місцевих господарсько – екологічних умов та методів селекції. Тому розрізняють сименталів австрійських, венгерських, німецьких тощо.
Успіх залежить від уміння визначити кращі генотипи і спрямувати селекційно-племінну роботу на їх одержання і широке поширення. В цьому процесі важлива роль відводиться видатним (високоцінним) плідникам як батьківської породи, так і тим, яких отримують на певних етапах поглинання материнської породи.
4.Найбільш складним і трудомістким методом виведення нових порід є відтворювальне або заводське схрещування. Воно передбачає шляхом поєднання спадковості декількох порід отримання тварин, які поєднують у певних співвідношеннях кращі якості вихідних порід. Метод вимагає високої заводської майстерності та вміння чітко визначити мету здійснюваної роботи, вірного вибору вихідних порід, оптимального співвідношення їх спадковості в кінцевому породному поєднанні, здатності своєчасно розпізнати небажані генотипи і жорсткої їх вибраковки.
Велика різноманітність фенотипового прояву ознак у тварин кінцевого бажаного генотипу є дуже складним і відповідальним ета-
159