1 Маркс к , Энгельс ф. Соч. 2-е изд., т. 20. С. 490.

Рис. 109. Ранние стадии развития нервной системы человека. Фор­мирование нервной трубки.

А — нервная пластинка. Б - нервный желобок. В — нервная трубка. 1 -эктодерма; 2 — мезодерма; 3 -энтодерма; 4 - хорда; 5 — ганглиозная плас­тинка; 6 —мезенхима; 7 — нервная трубка; 8 — нервный желобок; 9 — нерв ный валик; 10 — нервная пластинка.

реднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки — нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погру­жается в мезодерму.

В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпенди-мальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из с р е д н е г о («плащевого») слоя-серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный

278

279

клеток, превращается в белое вещество. Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развиваю­щимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуются вентральная и дорсальная продольные срединные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.

Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каж­дой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пла­стинки.

Основная пластинка служит зачатком, из которого форми­руются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходяд¹ (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок..Из крыльной пластинки раз­виваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, рас­полагающуюся дорсальнее нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично де­лится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. За­тем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, gan­glia spindlia, и чувствительные узлы черепных нер­вов, ganglia sensoridlia nn. cranialium. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития пери­ферических отделов вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная труб­ка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нерв­ной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейро-бласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей диф-ференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинно­мозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.

На ранних стадиях развития эмбриона нервная трубка про­стирается по всей длине тела. В связи с редукцией каудальных

отделов нервной трубки нижний конец будущего спинного мозга постепенно суживается, образуя терминальную (концевую) нить, filum terminate. Примерно в течение 3 мес внутриутроб­ного развития длина спинного мозга равна длине позвоночного канала. В дальнейшем рост позвоночного столба происходит бо­лее интенсивно. В связи с фиксацией головного мозга в полости черепа наиболее заметное отставание в росте нервной трубки наблюдается в ее каудальных отделах. Несоответствие в росте позвоночного столба и спинного мозга приводит как бы к «вос­хождению» нижнего конца последнего. Так, у новорожденного нижний конец спинного мозга расположен на уровне III пояс­ничного позвонка, а у взрослого — на уровне I—II поясничных позвонков. Корешки спинного мозга и спинномозговые узлы фор­мируются достаточно рано, поэтому «восхождение» спинного мозга приводит к тому, что корешки удлиняются и изменяют свое направление из горизонтального на косое и даже вертикаль­ное (продольное по отношению к спинному мозгу). Вертикально идущие к крестцовым отверстиям корешки каудальных (нижних) сегментов спинного мозга формируют вокруг концевой нити пу­чок корешков— так называемый конский хвост, cauda equ-ina.

Головной отдел нервной трубки является зачатком, из кото­рого развивается головной мозг. У 4-недельных эмбрионов го­ловной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это prosencephalon — передний мозг, mesencephalon — средний мозг и rhomb encephalon— ромбовидный (задний) мозг (рис. 110). К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации пе­реднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг — telen-cephalon и промежуточный — diencephalon. Вскоре после этого rhomb encephalon подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongdta, s. bulbus.

Одновременно с формированием пяти мозговых пузырей нерв­ная трубка в головном отделе образует несколько изгибов в са­гиттальной плоскости (рис. 111). Ранее других появляется те­менной изгиб, направленный выпуклостью в дорсальную сторону и располагающийся в области среднего мозгового пузыря. Затем на границе заднего мозгового пузыря и зачатка спинного мозга выделяется затылочный изгиб, направленный выпуклостью также в дорсальную сторону. Третий изгиб — мостовой, обращенный вентрально, появляется между двумя предыдущими в области заднего мозга. Этот последний изгиб подразделяет ромбовидный мозг на указанные выше два отдела (пузыря): myelencephalon и metencephalon, состоящего из моста, pans, и дорсально рас­положенного мозжечка, cerebellum. Общая полость ромбо­видного мозга преобразуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством. Над тонкой однослой­ной крышей формирующегося IV желудочка прорастают крове-

280

281

Рис. 111. Головной мозг эм­бриона человека, 8 нед.

1 — telencephalon; 2 — dien-cephalon; 3—mesencephalon; 4 — metencephalon; 5 — myelen-cephalon; 6 — medulla spinalis.

Рис. 110. Головной мозг эмбриона человека на ста­диях трех (А) и пяти (Б) мозговых пузырей.

А — З'¹/₂ нед: 1 — prosencep-halon; 2 — mesencephalon; 3 — rhombencephalon; 4 — medulla spinalis. Б — 4 нед: 1 — telen-cephalon; 2 — diencephalon; 3 — mesencephalon; 4 — rnetencepha-lon; 5 — myelencephalon; 6 — medulla spinalis.

носные сосуды. Вместе с верхней стенкой IV желудочка, состоя­щей лишь из одного слоя эпендимальных клеток, они образуют сосудистое сплетение IV желудочка, plexus choroideus uentriculi qudrti. В передних отделах в полость IV желудочка открывается водопровод среднего мозга, aqueductus mesencephali (cerebri), который является полостью среднего мозга. Стенки нервной труб­ки в области среднего мозгового пузыря утолщаются более рав­номерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь разви­ваются ножки мозга, pedunculi cerebri, а из дорсальных отде­лов — пластинка крыши среднего мозга, lamina iecti [tectalisj mesencephali. Наиболее сложные превращения в процессе раз­вития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon). В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего раз­вития достигают латеральные стенки, которые значительно утол-

щаются и образуют зрительные бугры (таламусы). Из боковых стенок промежуточного мозга путем выпячивания в латеральные стороны образуются глазные пузырьки, каждый из которых впо­следствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глаз­ного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка про­межуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii. В дорсальной стенке также появля­ется слепой непарный вырост, который впоследствии превраща­ется в шишковидное тело, или эпифиз, corpus pineale. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячива­ние, превращающееся в серый бугор, tuber cinereum, воронку, infundibulum. и заднюю долю гипофиза, neurohypophysis.

Полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с IV желудочком.

Конечный мозг, telencephalon, состоящий на ранних этапах развития из непарного мозгового пузыря, впоследствии за счет преобладающего развития боковых отделов превращается в два пузыря — будущие полушария большого мозга. Непарная внача­ле полость конечного мозга также подразделяется на две части, каждая из которых сообщается с помощью межжелудочкового отверстия с полостью III желудочка. Полости развивающихся полушарий большого мозга преобразуются в имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга (рис. 112).

Интенсивный рост полушарий приводит к тому, что они по­степенно покрывают сверху и с боков не только промежуточный и средний мозг, но и мозжечок. На внутренней поверхности сте­нок формирующихся правого и левого полушарий, в области их основания, образуется выступ (утолщение стенки), в толще которого развиваются узлы основания головного мозга — базаль-ные (центральные) ядра, nuclei basdles. Тонкая медиальная стенка пузыря каждого полушария вворачивается внутрь поло­сти бокового желудочка вместе с сосудистой оболочкой и обра-

282

283

Рис. 112. Развитие желудочков головного мозга у человека (схема). А — полости головного мозга на стадии трех мозговых пузырей (вид сверху): 1 — prosencephalon; 2 — mesencephalon; 3 — rhombencephalon. Б — полости го­ловного мозга на стадий пяти мозговых пузырей (вид сверху): 1 —telencep-halon; 2—diencephalon, 3 — mesencephalon; 4 — metencephalon; 5 — myelen-cephalon. В — образование желудочков головного мозга (вид.сверху): 1—ven-triculus lateralis; 2 — ventriculus tertius; 3 — aqueductus mesencephali; 4 — ventriculus quartus; 5 — canalis centralis. Г — желудочки головного мозга взрос­лого человека (вид сверху): 1—cornu frontale; 2 — for. interventriculare; 3 — cornu temporale; 4— ventriculus tertius; 5 — aqueductus mesencephali; 6 — cornu occipitale; 7 — ventriculus quartus; 8 — canalis centralis; 9 — pars centra­lis (ventriculi lateralis). Д — желудочки головного мозга взрослого человека (вид сбоку): 1 —cornu frontale; 2—for. interventriculare; 3 — pars centralis; 4 — ventriculus tertius; 5 — cornu occipitale; 6 —aqueductus mesencephali; 7-ventriculus quartus; 8 — cornu temporale.

зует сосудистое сплетение бокового желудочка. В области тонкой передней стенки, представляющей продолжение терминальной (пограничной) пластинки, развивается утолщение, которое впо­следствии превращается в мозолистое тело и переднюю спайку мозга, связывающие друг с другом оба полушария. Неравно­мерный и интенсивный рост стенок пузырей полушарий приводит

к тому, что вначале на гладкой их наружной поверхности в определенных местах появляются углубления, образующие бо­розды полушарий большого мозга. Раньше других появляются глубокие постоянные борозды, и первой среди них формируется латеральная (сильвиева) борозда. При помощи таких глубоких борозд каждое полушарие оказывается разделенным на доли, которые более мелкими бороздами подразделяются на выпячива­ния — извилины большого мозга.

Наружные слои стенок пузырей полушарий образованы раз­вивающимся здесь серым веществом — корой большого мозга. Борозды и извилины значительно увеличивают поверхность коры большого мозга. К моменту рождения ребенка полушария его большого мозга имеют все основные борозды и извилины. После рождения в различных долях полушарий появляются мелкие непостоянные борозды, не имеющие названий. Их количество и место появления определяют многообразие вариантов и слож­ность рельефа полушарий головного мозга.

Вопросы для повторения

1. Назовите виды нейронов

2. Что такое рефлекторная дуга? Дайте ее определение.

3. Как классифицируется нервная система анатомически, топографически и но функциональным признакам?

4. Как называются части головного мозга на стадии пяти мозговых пузырей? Что развивается из каждого пузыря?

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг, medulla spinalis, по внешнему виду представ­ляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спе­реди назад тяж (рис. 113). В связи с этим поперечный диаметр спинного мозга больше переднезаднего.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В этом месте из спинного мозга (верхняя его граница) выходят корешки, образующие правый и левый спинно­мозговые нервы. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I — II поясничных позвонков. Ниже этого уровня вер­хушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую терминальную (концевую) нить (рис. 114). Терминальная нить, filum terminate, в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань и представляет собой рудимент каудального конца спинного мозга. Эта часть терминальной нити, получив-

284

285

Рис. 113. Спинной мозг, medulla spinalis; передняя поверхность.

1 — medulla oblongata; 2 — intumescentia cervicalis; 3 — fissura mediana ventralis [anterior]; 4 — sul. ventrolateralis [anterolateralis]; 5 — intumescentia lumbosacralis; 6 — conus medullaris.

Рис. 114. Спинной мозг (позвоночный канал вскрыт); вид сзади.

А шейно-грудной отдел: 1 — medulla oblongata; 2 — sul. medianus poste­ rior; 3 — intumescentia cervicalis; 4 — sul. dorsolateralis [posterolateralis]; 5 — lig.'denticulatum; 6 — dura mater spinalis; 7 — intumescentia lumbosacralis. Б — пояснично-крестцовый отдел: 1 —sul. medianus dorsalis [posterior); 2 — conus medullaris; 3 — filum terminale; 4 — cauda equina; 5 — dura mater spinalis, 6 — gangl. spiriale; 7 — filum spinale [terminale externum].

шая название внутренней, окружена корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов и вместе с ними находится в слепо заканчивающемся мешке, образованном твердой оболоч­кой спинного мозга. У взрослого человека внутренняя часть терминальной нити имеет, длину около 15 см. Ниже уровня П крестцового позвонка терминальная нить представляет собой соединительнотканное образование, являющееся продолжением всех трех оболочек спинного мозга и получившее название на­ружной части терминальной нити. Длина этой части около 8 см. Заканчивается она на уровне тела II копчикового позвонка, срас­таясь с его надкостницей.

Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин 45 см, у женщин 41—42 см), масса — около 34—38 г, что составляет примерно 2 % от массы головного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга обнаруживаются два заметных утолщения: шейное утолщение, intumescentia ceruicalis, и пояснично-крестцовое утолщение, intumesceritia lumbosacralis. Образование утолщений объясня­ется тем, что от шейного и пояснично-крестцового отделов спин­ного мозга осуществляется иннервация соответственно верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется большее по сравнению с другими отделами количество нервных клеток и волокон. В нижних отделах спинной мозг постепенно суживается и образует мозговой конус, conus medulldris.

На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, fissura medidna anterior, которая вдается в ткань спинного мозга глубже, чем задняя срединная борозда, sulcus medidnus posterior. Эти борозды являются границами, разделяющими спинной мозг на две симметричные половины. В глубине задней срединной борозды имеется проникающая поч­ти во всю толщу белого вещества глиальная задняя сре­динная перегородка, septum medidnum posterius. Эта перегородка доходит до задней поверхности серого вещества спинного мозга.

На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от передней щели, проходит переднелатеральная борозда, sulcus anterolaterаlis. Она является местом выхода из спинного мозга передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов и границей на поверхности спинного мозга между передним и бо­ковым канатиками. На задней поверхности на каждой половине спинного мозга имеется заднелатеральная борозда, sulcus poste-rolaterdlis, место проникновения в спинной мозг задних чувстви­тельных корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.

Передний корешок, radix anterior, состоит из отростков дви­гательных (моторных) нервных клеток, расположенных в перед­нем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок, radix, posterior, — чувствительный, представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдо-

287

Рис. 115. Сегмент спинного мозга.

1 — substantia grisea; 2 — substantia alba; 3 — radix dorsalis [posterior]; 4- radix ventralis [anterior]; 5 — gangl. spinale; 6 — n. spinalis; 7 — r. ventra-lis [anterior]; 8 - r. dorsalis [posterior]; 9 —gangl. sympathicum.

униполярных клеток, тела которых образуют спинномозго­вой узел, ganglion spindle, лежащий у места соединения зад­него корешка с передним. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются Друг с другом и образуют спинномозго­вой нерв, nervus spinalis.

Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномоз­говых нервов. Участок спинного мозга. соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сег-ментом (рис 115). Соответственно 31 паре спинномозговых нервов у спинного мозга выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 груд­ных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1—3 копчиковых сегмента. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Обо­значают сегменты начальными буквами, указывающими на об­ласть (часть) спинного мозга, и цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента: шейные сегменты, segmenta cervicdlia, Ci—С_VIII; грудные сегменты, segmenta thoracica, Thi -- Thxn; поясничные сегменты, segmenta lumbalia [lumbaria], Li — Lx; крестцовые сегменты, segmenta sacrdlia, Si — Sv; копчиковые сегменты, segmenta coccygea, Coi—Co_III.

Для врача очень важно знать топографические взаимоотно­шения сегментов спинного мозга с позвоночным столбом (скеле-тотопия сегментов). Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому порядковый номер какого-либо сегмента спинного мозга и уровень его положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствует порядке-

Рис. 116. Топография сегментов спинного мозга.

1 — pars cervicalis (Q—Cvm); 2 — pars thoracica (Th,—Th_xII); 3 — pars lumbalis (L,— L_V); 4 — pars sacralis (S,—S_V); 5 — pars coccy-gea (Co,—Co_m).

вому номеру одноименного позвонка (рис. 116). Положение сегментов по отношению к позвонкам можно опреде­лить следующим образом. Верхние шей­ные сегменты расположены на уровне соответствующих их порядковому но­меру тел позвонков. Нижние шейные и верхние грудные сегменты лежат на один позвонок выше, чем тела соответ­ствующих позвонков. В среднем груд­ном отделе эта разница между соответ­ствующим сегментом спинного мозга и телом позвонка увеличивается уже на 2 позвонка, в нижнем грудном — на 3. Поясничные сегменты спинного мозга лежат в позвоночном канале на уровне тел X, XI грудных позвонков, крестцо­вые и копчиковый сегменты — на уров­не XII грудного и I поясничного поз­вонков.

Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид бук­вы Н или бабочки с расправленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное только нервными волок­нами (рис. 117).

В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал, candlis centrdlis. Он является остатком полости нервной трубки и содержит спинномоз­говую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек, ventriculus terminаlis. Стенки централь­ного канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое (серое) веще-

288

289

Рис. 117.'Поперечный разрез спинного мозга.

1 — pia mater spinalis; 2 — sul. medianus dorsalis [posterior]; 3 — sul. inter-medius dorsalis (posterior); 4 — radix dorsalis [posterior]; 5 — sul. dorsolatera-lis [posterolateralis]; 6 — zona terminalis (BNA); 7 — zona spongiosa (BNA); 8 — substantia gelatinosa; 9 — cornu dorsale [posterius]; 10 — cornu laterale; 11 - lig. denticulatum; 12 — cornu ventrale [anterius]; 13 — radix ventralis [anterior]; 14 — a. spinalis anterior; 15 — fissura mediana ventralis [anterior].

CTBO, substantia gelatinosa centrdlis. У взрослого человека цент­ральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Серое вещество, substantia grisea, на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симмет­ричные серые столбы, columnae griseae. Кпереди и кзади от цент­рального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек.

В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть — передний столб, columna ventralis [anterior], и заднюю часть — задний столб, columna dorsalis [posterior]. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних пояснич­ных сегментов (от С_VII до Li—L_II) спинного мозга серое веще­ство с каждой стороны образует боковое выпячивание — боковой столб, columna laterdlis. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют.

На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог, cornu ventrdle [anterius], и узкий задний рог, cornu dorsdle [posterius], соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог, cornu, laterdle, соответствует боковому промежуточному столбу (автономному) серого веще­ства.

В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки — двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны об­разуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднелатеральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимуществен­но более мелкими клетками. В составе задних, или чувствитель­ных, корешков находятся центральные отростки псевдоунипо­лярных клеток, расположенных в спинномозговых (чувствитель­ных) узлах.

Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Основная масса нервных клеток заднего рога образует собст­венное его ядро. В белом веществе, непосредственно примыкаю­щем к верхушке заднего рога, apex cornus dorsdlis [posterioris], серого вещества, выделяют пограничную зону. Кпереди от по­следней в сером веществе расположена губчатая зона, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе круп­нопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще более кпереди выделяется студенистое вещество, substdntia gela-tinosa, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рас­сеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами. Как правило, они заканчиваются синапсами с нейронами, расположенными в пе­редних рогах своего сегмента, а также выше- и нижележащих сегментов. Направляясь от задних рогов серого вещества к пе­редним рогам, отростки этих клеток располагаются по перифе­рии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название перед­них, латеральных и задних собственных пучков, fasciculi proprii, ventrdles [anteriores], laterdles et dorsdles [posteriores]. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества — это, как правило, вставочные (промежуточные, или кондукторные) нейроны. Ней­риты, отходящие от нервных клеток, совокупность которых со­ставляет центральное и грудное ядра задних рогов, направля­ются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга распо­ложена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с VIII шейного по II поясничный сегмент имеется выступ се­рого вещества — боковой рог.

В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества грудное ядро, nucleus thordcicus, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро

290

291

тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде кле­точного тяжа (ядро Кларка). Наибольший диаметр этого ядра на уровне от XI грудного до I поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части всгетативнои нерв ной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток" объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество, substantia (grisea) intermedia laterаlis. Аксоны этих клеток про­ходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В промежуточной зоне расположено центральное промежу­точное (серое) вещество, substdntia (grisea) intermedia centrаlis, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-моз-жечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов — между боковыми и задним рогами в белом вещест­ве, примыкающем к серому, расположена ретикулярная форма­ция, formdtio reticulаris. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.

Серое вещество спинного мозга с задними и передними ко-. решками спинномозговых нервов и собственного пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собствен­ный, или сегментарный, аппарат.-.спинного мозга. Основное на-значение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга — осуществление врожденных реак­ций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внеш­нее). И. П. Павлов определил этот вид деятельности сегментар­ного аппарата спинного мозга термином «безусловные реф­лексы».

Белое вещество, substdntia alba, как отмечалось, локализу­ется кнаружи от серого вещества. Борозды спинного мозга раз­деляют белое вещество на симметрично расположенные справа и слева три канатика. Передний канатик, funiculus ven-trdlis [anterior], находится между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой. В белом веществе кзади от передней срединной щели различают переднюю белую спайку, commissura alba, которая соединяет передние канатики правой и левой сторон. Задний канатик, funiculus dorsdlis {poste­rior} , находится между задней срединной и задней латеральной бороздами. Боковой канатик, funiculus laterdlis, — это участок белого вещества между передней и задней латеральными бороздами.

Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спин­ного мозга составляют три системы пучков (тракты, или прово­дящие пути) спинного мозга (рис. 118):

1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сег­менты спинного мозга, расположенные на различных уровнях;

Рис. 118. Проводящие пути белого вещества (1 — 18) и расположение ядер серого вещества (19—28) в спинном мозге; поперечный разрез (схема).

1 — fasc. gracilis; 2 — fasc. cuneatus; 3 — fasc. proprius dorsalis (posterior); 4 — tr. spinocerebellaris dorsaiis (posterior); 5 — tr. corticospinalis (pyramida-lis) lateralis; 6 — fasc. proprius lateralis; 7 — tr. rubrospinalis; 8— tr. spinothala-micus lateralis; 9 — tr. vestibulospinalis dorsalis (posterior] (BNA); 10—tr. spinocerebellaris ventralis [anterior]; 11 — tr. spinotectalis; 12—tr. olivospinalis; 13—tr. reticulospinalis ventralis [anterior); 14 - tr. vestibulospinalis; 15 — tr. spinothalamicus ventralis [anterior]; 16 —fasc. proprius ventralis [anterior]; 17 —tr. corticospinalis (pyramidalis) ventralis (anterior); 18 — tr. tectospinalis; 19— nucl. ventromedialis; 20 — nucl. dorsomedialis; 21 — nucl. centralis; 22-nucl. ventrolateralis; 23 — nucl. dorsolateralis; 24 — columna intermediolateralis (autonomica); 25 — nucl. intermediomedialis (BNA); 26 —canalis centralis; 27-columna thoracica; 28 — nucl. proprius cornu posterior (BNA); 29 — zona termi-nalis (BNA); 30 — zona spongiosa (BNA); 31 - substantia gelatinosa.

2. восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, на­ правляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка;

3. нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

Две последние системы пучков образуют новый (в отличие от филогенетически более старого сегментарного аппарата) над-сегментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спин­ного и головного мозга. В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в бо­ковых канатиках — и восходящие, и нисходящие проводящие

292

293

пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводя­щие пути.

Передний канатик, funiculus ventrdlis [anterior], включает следующие проводящие пути:

1. Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, tractus corticospindlis (pyramiddlis) ventrdlis [anterior],— дви­гательный, содержит отростки гигантских пирамидных клеток (гигантопирамидальный нейрон). Пучок нервных волокон, обра­зующих этот путь, лежит вблизи передней срединной щели, зани­мая переднемедиальные отделы переднего канатика. Пршюдя-щий путь передает импульсы двигательных реакций от корьТ большого мозга к передним рогам спинного~мозга_.

2. Ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospindlis, проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам переднего рога спинного мозга. Он рас­полагается в центральной части переднего канатика, латераль-нее корково-спинномозгового пути.

3. Передний спинно-таламический путь, tractus spinothaldmi- cus ventrdlis [anterior], находится несколько кпереди от ретику- лярно-спинномозгового пути. Проводит импульсы тактильной чувствительности (осязание и давление).

4. Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospindlis, связывает подкорковые центры зрения (верхние холмики крыши среднего мозга) и слуха (нижние холмики) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Он расположен медиаль- нее переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Пучок этих волокон непосредственно примыкает к передней сре­ динной щели. Наличие этого тракта позволяет осуществлять реф­ лекторные защитные движения при зрительных и слуховых раз­ дражениях.

5. Между передним корково-спинномозговым (пирамидным) путем спереди и передней серой спайкой сзади расположен зад­ ний продольный пучок, fasciculus longitudindlis dorsdlis [poste­ rior] .

Этот пучок тянется из ствола мозга до верхних сегментов спинного мозга. Волокна этого пучка проводят нервные импуль­сы, координирующие, в частности, работу мышц глазного яблока и мышц шеи.

6. Преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospindlis, расположен на границе переднего канатика с боковым. Этот путь занимает место в поверхностных слоях белого вещества переднего канатика спинного мозга, непосредственно возле его передней латеральной борозды. Волокна этого пути идут от вес­ тибулярных ядер VIII пары черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге, к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга.

Боковой канатик, funiculus laterdlis, спинного мозга содержит следующие проводящие пути: 1. Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebelldris

294

dorsdlis [posterior] (пучок Флексига), проводит импульсы про-приоцептивной чувствительности, занимает заднелатеральные от­делы бокового канатика возле задней латеральной борозды. Ме­диально пучок волокон этого проводящего пути прилежит к латеральному корково-спинномозговому (пирамидному) пути, красноядерно-спинномозговому и латеральному спинно-талами-ческому путям. Впереди задний спинно-мозжечковый путь сопри­касается с одноименным передним путем.

2. Передний спинно-мозжечковый путь, trdctus spinocerebelld- ris ventrdlis [anterior] (пучок Говерса), также несущий про- приоцептивные импульсы в мозжечок, расположен в переднела- теральных отделах бокового канатика. Впереди примыкает к передней латеральной борозде спинного мозга, граничит с оливо- спинномозговым путем. Медиально передний спинно-мозжечко­ вый путь прилежит к латеральному спинно-таламическому и спинно-покрышечному путям.

3. Латеральный спинно-таламический путь, trdctus spinotha- lamicus laterdlis, локализуется в передних отделах бокового ка­ натика, между передним и задним спинно-мозжечковыми путями с" латеральной стороны, красноядерно-спинномозговым и пред- дверно-спинномозговым проводящими путями с медиальной сто­ роны. Проводит-импульсы болевой и температурной чувстви­ тельности.

К нисходящим системам волокон бокового канатика относят­ся латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) и экстра­пирамидный кра-сноядерно-спинномозговой проводящие пути.

4. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, trdctus corticospindlis (pyramiddlis) laterdlis, проводит двига­ тельные импульсы от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга. Пучок волокон этого пути, являющихся отрост­ ками гигантских пирамидных клеток, лежит медиальнее заднего спинно-мозжечкового пути и занимает значительную часть пло­ щади бокового канатика, особенно в верхних сегментах спин­ ного мозга. Впереди этого пути находится красноядерно-спинно- мозговой проводящий путь. В нижних сегментах он на срезах занимает все меньшую и меньшую площадь.

5. Красноядерно-спинномозговой путь, trdctus rubrospindlis, расположен кпереди от латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Латерально к нему на узком участке при­ лежат задний спинно-мозжечковый путь (его передние отделы) и латеральный спинно-таламический путь. Красноядерно-спинно- мозговой путь является проводником импульсов автоматического (подсознательного) управления движениями и тонусом скелет­ ных мышц к передним рогам спинного мозга.

В боковых канатиках спинного мозга проходят также пучки нервных волокон, образующих и другие проводящие пути (на­пример, спинно-покрышечный, оливоспинномозговой и т. д.).

Задний канатик, funiculus dorsdlis [posterior], на уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга задней

295

промежуточной бороздой делится на два пучка. Медиальный непосредственно прилежит к задней продольной борозде — это тонкий пучок (пучок Голля), fasciculus gracilis. Латераль-нее его примыкает с медиальной стороны к заднему рогу кли­новидный пучок (пучок Бурдаха), fasciculus cunedtus. Тон­кий пучок состоит из более длинных проводников, идущих от нижних отделов туловища и нижних конечностей соответствую­щей стороны к продолговатому мозгу. В него входят волокна, вступающие в состав задних корешков 19 нижних сегментов спинного мозга и занимающие в заднем канатике более медиаль­ную его часть. За счет вхождения в 12 верхних сегментов спин­ного мозга волокон, принадлежащих нейронам, иннервирующим верхние конечности и верхнюю часть туловища, формируется клиновидный пучок, занимающий латеральное положение в зад­нем канатике спинного мозга. Тонкий иклиновидный пучки —

это ПРОВОДНИКИ прприоцептивной чувствительности суставно---

мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга информацию о положении тела и его частей в простран­стве.

В различных отделах спинного мозга соотношения площадей (на горизонтальных срезах), занятых серым и белым веществом, неодинаковы. Так, в нижних сегментах, в частности в области поясничного утолщения, серое вещество на срезе занимает боль­шую часть. Изменения количественных соотношений серого и белого вещества объясняются тем, что в нижних отделах спин­ного мозга значительно уменьшается число волокон нисходящих путей, следующих от головного мозга, и только начинают фор­мироваться восходящие пути. Количество волокон, образующих восходящие тракты, постепенно нарастает от нижних сегментов к верхним. На поперечных срезах средних грудных и верхних шейных сегментов спинного мозга площадь белого вещества больше. В области шейного и поясничного утолщений площадь, занимаемая серым веществом, больше, чем в других отделах спинного мозга.