Учение о нервной системе — неврология (neurologia)

Функцией нервной системы является управление деятельно­стью различных систем и аппаратов, составляющих целостный организм, координирование протекающих в нем процессов, уста­новление взаимосвязей организма с внешней средой. Великий русский физиолог И. П. Павлов писал: «Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, инте­грацию работы всех частей организма, с другой — на связь ор­ганизма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешними условиями».

Нервы проникают во все органы и ткани, образуют много­численные разветвления, имеющие рецепторные (чувствитель­ные) и эффекторные (двигательные, секреторные) окончания, и вместе с центральными отделами (головной и спинной мозг) обе­спечивают объединение всех частей организма в единое целое. Нервная система регулирует функции движения, пищеварения, дыхания, выделения, кровообращения, лимфоотток, иммунные (защитные) и метаболические процессы (обмен веществ) и др.

Деятельность нервной системы, по словам И. М. Сеченова, носит рефлекторный характер. Рефлекс (лат. reflexus — отра­женный) — это ответная реакция организма на то или иное раз­дражение (внешнее или внутреннее воздействие), которая про­исходит при участии центральной нервной системы (ЦНС). Че­ловеческий организм, обитающий в окружающей его внешней среде, взаимодействует с ней. Среда влияет на организм, и ор­ганизм в свою очередь соответствующим образом реагирует на эти влияния. Протекающие в самом организме процессы также вызывают ответную реакцию. Таким образом, нервная система обеспечивает взаимосвязь и единство организма и среды.

Структурно-функциональной единицей нервной системы явля­ется нейрон (нервная клетка, нейроцит). Нейрон состоит из тела и отростков. Отростки, проводящие к телу нервной клетки нерв­ный импульс, получили название дендритов. От тела нейрона нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочей ткани по отростку, который называют аксоном, или нейритом. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. спо­собна пропускать нервный импульс только в одном направле­нии— от дендрита через тело клетки к аксону (нейриту).

Нейроны в нервной системе, вступая в контакт друг с дру­гом, образуют цепи, по которым передаются (движутся) нерв-

ные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода образованиями, получившими название межней­ронных синапсов. Различают синапсы аксосоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом следующего, и аксодендритические, когда аксон вступает в кон­такт с дендритами другого нейрона. Контактный тип отношений в синапсе при различных физиологических состояниях мо­жет, очевидно, либо «создаваться», либо «разрушаться», обес­печивая возможность избирательной реакции на любое раздра­жение. Помимо этого, контактное построение цепочек нейронов создает возможность для проведения нервного импульса в опре­деленном направлении. Благодаря наличию контактов в одних синапсах и разъединению в других проведение импульса может нарушаться.

В нервной цепочке различным нейронам присущи разные функции. В связи с этим выделяют три основных типа нейронов по их морфофункциональной характеристике.

1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны. Тела этих нервных клеток лежат всегда вне головного или спин­ ного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной систе­ мы. Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там тем или иным чувствительным окончанием — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего воздей­ ствия (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток на­ правляется в ЦНС, спинной мозг или в стволовую часть голов­ ного мозга в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов.

Различают следующие виды рецепторов в зависимости от локализации:

1. экстероцепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Они расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств;

2. интероцепторы получают раздражение главным образом при изменениях химического состава внутренней среды организма и давления в тканях и органах;

3. проприоцепторы воспринимают раздражения в мыш­ цах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.

Рецепцию, т. е. восприятие раздражения и начавшееся рас­пространение нервного импульса по нервным проводникам к центрам, И. П. Павлов относил к началу процесса анализа.

2. Замыкательный, вставочный, ассоциативный, или кондук­ торный, нейрон. Этот нейрон осуществляет передачу возбужде­ ния с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные. Суть этого процесса заключается в передаче полученного аф­ ферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для испол­ нения в виде ответной реакции. И. П. Павлов определил это действие как «явление нервного замыкания». Замыкательные (вставочные) нейроны лежат в пределах ЦНС.

268

269

Рис. 108. Схема простейшей рефлекторной дуги.

1 — афферентный (чувствительный) нейрон; 2 - спинномозговой узел; 3 — серое вещество спинного мозга; 4 — эфферентный (двигательный) нейрон; 5 — двигательное нервное окончание в мышцах; 6 — чувствительное нервное окончание в коже.

3. Эффекторный, эфферентный (двигательный, или секретор­ный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на пе­риферии—в симпатических, парасимпатических узлах). Аксоны (нейриты) этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным — скелетным и непроизволь­ным— гладким мышцам, железам).

После этих общих замечаний рассмотрим более детально рефлекторную дугу и рефлекторный акт как основной принцип деятельности нервной системы. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный (чувст­вительный) и эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлектор­ных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС — нейронами спинного мозга.

Простейшая рефлекторная дуга (рис. 108) состоит только из двух нейронов — афферентного и эффекторного (эф­ферентного). Тело первого нейрона (рецепторного, афферент­ного), как отмечено, находится вне ЦНС. Обычно это псевдо­униполярный (униполярный) нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле (ganglion spindle) или чувствительном узле черепных нервов (ganglion sensoridle nn. cranidlii). Пери­ферический отросток этой клетки следует в составе спинномоз-

говых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, восприни­мающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в орга­нах, тканях) раздражение. Это раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, или чувствительные, корешки спинно­мозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответст­вующим черепным нервам — в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго нейрона (эфферентного, эффекторного). В межнейронном синап­се с помощью медиаторов происходит передача нервного воз­буждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двига­тельный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон череп­ных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокра­щение мышцы, либо торможение, либо усиление секреции же­лезы.

Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов, ;i устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами — рецеп-торным (афферентным) и эффекторным (афферентным)—имеет­ся один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нерв­ной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, лежащие в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замы­кает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предвари­тельно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным нервным клеткам перед­них рогов соседних, выше- или нижележащих сегментов. На пути следования каждая из отмеченных восходящих или нисхо­дящих ветвей может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов. В связи с этим ста­новится понятным, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клет­кам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и рас­пространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В ре­зультате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы и даже не одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Так, в ответ на раздражение возникает сложное рефлек­торное движение. Это и есть одна из ответных реакций орга­низма (рефлекс) в ответ на внешнее или внутреннее раздра­жение.

270

271

И. М. Сеченов в своем труде «Рефлексы головного мозга» выдвинул идею причинности (детерминизма), отмечая, что каж­дое явление в организме имеет свою причину, и рефлекторный эффект является ответом на эту причину. Эти идеи получили дальнейшее творческое развитие в трудах С. П. Боткина и И. П. Павлова, которые являются основоположниками учения о нервизме. Огромная заслуга И. П. Павлова состоит в том, что он распространил учение о рефлексе на всю нервную систе­му, начиная от низших отделов и кончая самыми высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма. По мнению И. П. Павлова, простая форма деятельности нервной системы, которая является постоянной, прирожденной, видовой и для формирования структурных предпосылок которой не тре­буется социальных условий, должна обозначаться как безуслов­ный рефлекс.

Кроме этого, существуют приобретаемые в течение индиви­дуальной жизни временные связи с окружающей средой. Воз­можность приобретения временных связей позволяет организму устанавливать многообразнейшие и сложнейшие отношения с внешней средой. Эту форму рефлекторной деятельности И. П. Павлов назвал условнорефлекторной (в отличие от без-условнорефлекторной). Местом замыкания условных рефлексов является кора большого мозга. Головной мозг и его кора -основа высшей нервной деятельности.

П. К. Анохин и его школа экспериментально подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нерв­ными центрами — «обратную афферентацию». В тот момент, ког­да из центров нервной системы эфферентные импульсы дости­гают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздра­жает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям на­правляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом создается возмож­ность точного учета правильности исполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих к рабочим органам из нервных центров, и постоянной их коррекции. Существование двусторон­ней сигнализации по замкнутым, круговым или кольцевым реф­лекторным нервным цепочкам «обратной афферентации» позво­ляет производить постоянные, непрерывные, ежемоментные кор­рекции любых реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи немыслимо приспособление живых организмов к окружающей среде. Так, на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит «разомкнутая» (незамкну­тая) рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой, кольцевой, цепи рефлексов.

Нервную систему человека условно подразделяют по топо­графическому принципу на центральную и периферическую.

К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной мозг и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества. Серое вещество спинного и головного мозга — это скопления нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отрост­ков. Белое вещество — это нервные волокна, отростки нервных клеток, имеющие миелиновую оболочку (отсюда белый цвет воло­кон). Нервные волокна образуют проводящие пути спинного и головного мозга и связывают различные отделы ЦНС и раз­личные ядра (нервные центры) между собой.

Периферическую нервную систему составляют корешки, спин­номозговые и черепные нервы, их ветви, сплетения и узлы, лежащие в различных отделах тела человека.

По другой, анатомо-функциональной, классификации единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую и автономную, или вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом те­ла— сомы, а именно кожи, скелетных (произвольных) мышц. Этот отдел нервной системы выполняет функции связи орга­низма с внешней средой при помощи кожной чувствительности и органов чувств.

Автономная (вегетативная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, непроизволь­ную мускулатуру органов, кожи, сосудов, сердца, а также регу­лирует обменные процессы во всех органах и тканях.

Автономная нервная система в свою очередь подразделяется на парасимпатическую часть, pars parasympdthica, и симпатическую часть, pars sytnpathica. В каждой из этих частей, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы.

Такое деление нервной системы, несмотря на его условность, сложилось традиционно и представляется достаточно удобным для изучения нервной системы в целом и ее отдельных частей. В связи с этим в дальнейшем мы также будем в изложении ма­териала придерживаться этой классификации.