гиста / гистология

иммунитете проявляется в их способности к фагоцитозу бактерий, погибших клеток тканей, антигенов и к синтезу ряда активных веществ — пищеварительных ферментов, компонентов системы комплемента, лизоцима, интерферона, эндогенного пиро-гена и др., являющихся основными факторами (медиаторами) естественного иммунитета. Роль макрофагов в приобретенном иммунитете заключается в переработке и передаче антигена Т-и В-лимфоцитам, в индукции специфического ответа на антигены; макрофаги обеспечивают иммунный гомеостаз, контролируя размножение опухолевых и мутировавших клеток. На мембране макрофага имеются рецепторы, которые связывают часть молекулы антигена или часть комплемента.

Совокупность клеток моноцитарного дифферона, способных к фагоцитозу, образует макрофагическую систему (И. И. Мечников). Она включает три звена:

1)клетки-предшественники (монобласты и промоноциты красного костного мозга);

2)транспортные формы (моноциты крови);

3)клетки эффекторы — макрофаги различной локализации: гистиоциты рыхлой волокнистой соединительной ткани, клетки Купфера печени, макрофаги легкого, кроветворных органов, остеокласты, глиальные макрофаги и др.

36. Межклеточное вещество соединительных

тканей. Составные компоненты, строение и функциональное значение. Типы коллагеновых волокон

Межклеточное вещество соединительной ткани представлено основным (аморфным) веществом и волокнами (коллагено-выми и эластическими).

Основное вещество соединительной ткани представляет собой гомогенную коллоидную систему, состоящую из сложных углеводов, связанных с белками. Оно заполняет все промежутки между клетками, волокнами и находящимися в соединительной ткани сосудами микроциркуляторного русла. Эта гелеобразная масса способна в широких пределах менять свою консистенцию, что существенно отражается на ее физических свойствах и функции. Важнейшими веществами этого комплекса являются гли-козаминогликаны: нейтральные (гликоген) и кислые (гиалуро-новая кислота, хондроитинсульфат, дерматансульфат, кератан-сульфат, гепарансульфат); протеогликаны, гликопротеиды (фибронектин, фибриллин, ламинин, энтактин, тенасцин) и белки (альбумины, глобулины, фибриноген, коллаген, эластин).

81

Источником образования основного вещества являются клетки; часть компонентов поступает из крови.

Молекулы гликозаминогликанов рыхлой соединительной ткани, переплетаясь, образуют сеть, в ячейках которой удерживается большое количество тканевой жидкости. Между пространствами, занятыми молекулами гликозаминогликанов, имеются каналы, но которым распространяется тканевая жидкость с растворенными в ней веществами. Поступающие в межклеточные пространства вещества подвергаются полимеризации. Полимеризованное или де-полимеризованное состояние основного вещества является фактором, влияющим не только на связывание воды и транспорт ионов, глюкозы, аминокислот, но и на миграцию

внем клеток.

Вмежклеточном веществе осуществляются различные ферментативные обменные процессы, происходит перемещение различных веществ и клеток, самосборка и перестройка коллагено-вых и эластических волокон и их ориентация в соответствии с действием механических факторов.

Коллагеновые волокна — основные элементы,

обеспечивающие механическую прочность соединительной ткани. Они имеют вид лентовидных тяжей, ориентированных в различных направлениях, не ветвящихся,

споперечной исчерченностью. Фибриллярный белок коллаген образован аминокислотами пролином, оксипролином, глицином.

Типы коллагена. Выделено не менее 13-ти типов коллагена, из которых наиболее распространены первые пять, остальные встречаются редко. Коллаген I типа — кожа, сухожилия, кости, роговица, дентин; II типа — хрящи, стекловидное тело; III типа — ретикулиновые волокна; IV типа — базальные мембраны; V типа — кровеносные сосуды.

Образование коллагеновых волокон (рис. 16) проходит в два этапа: внутриклеточный (образование полипептидных цепей и триплетов проколлагена) и внеклеточный (отщепление от про-коллагена концевых участков, образование тропоколлагена и сборка фибрилл, во взаимодействии с гликозаминогликанами и фибронектином). Коллагеновые волокна обладают малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв, но при определенных условиях легко набухают и деполимеризуются. Коллагеновые волокна выполняют опорную функцию, участвуют в миграции фибробластов и их дифференцировке, обеспечивают прочность тканей, участвуют в морфогенезе; коллаген участвует в адгезии тромбоцитов и образовании тромба.

Эластические волокна представляют собой гомогенные нити, формирующие сеть. Они могут объединяться в эластические

82

мембраны. По аминокислотному составу эластин отличается от коллагена содержанием, кроме глицина и пролина, уникальных аминокислот — десмозина и изодесмозина.

Внеклеточное формирование эластических волокон происходит в два этапа:

1)молекулы эластина, имеющие вид глобул без определенной ориентации соединяются в цепочки

иобразуют протофибриллы толщиной 3 нм и располагаются в виде пучка;

2)пропитывание этого пучка аморфным веществом приводит к образованию микрофибрилл, анастомозирующих друг с другом

иориентированных спирально.

Эластические волокна менее прочны, чем коллагеновые, они не набухают, отличаются упругостью (модуль упругости 4-6 кг/см2).

Ретикулярные волокна (аргирофильные)

отличаются сродством к солям серебра и образуют сетчатые структуры типа решетки.

83

Они входят в состав базальных мембран эпителиев, располагаются вокруг сосудов, капилляров, входят в состав сарколеммы, образуют строму кроветворных органов. По аминокислотному составу относятся к коллагену 3-го типа, обнаруживают поперечную ис-черченность. В них повышено содержание цистина и гексозамина и меньше, чем в тропоколлагене, пролина и оксипролина, они не перевариваются трипсином. Аргирофилией характеризуются также преколлагеновыс волокна.

37. Взаимодействие клеток крови и соединительной ткани в защитных реакциях

организма

Одной из важнейших функций тканей внутренней среды организма является обеспечение ими защитных реакций, которые могут быть рассмотрены на примерах типичных взаимодействий клеток крови и соединительной ткани при воспалении и иммунном ответе.

Воспаление — универсальная реакция организма, которая осуществляется в рыхлой неоформленной соединительной ткани с участием как собственных клеток — резидентов, так и клеток— иммигрантов (лейкоцитов крови). Воспаление характерная черта не только практически всех патологических процессов, но и способ функционирования соединительной ткани в норме. Примером последнего может служить пищеварительное воспаление, постоянно протекающее в соединительнотканной строме слизистых оболочек пищеварительного тракта. Последовательность процесса воспаления может быть описана в виде сменяющих друг друга фаз, в течение которых реализуются специфические функции клеток, участвующих в этом процессе (рис. 17):

•фаза альтерации — заключается в воздействии на организм или его определенную часть повреждающего агента (механического, термического, химического, физического, биологического), приводящего к повреждению или разрушению некоторого числа клеток и изменению химизма межклеточного вещества в "очаге поражения". Последнее обстоятельство приводит к активации тканевых базофилов, отвечающих на воздействие дегра-нуляцией с выбросом биологически активных веществ: гистами-на, гепарина, протеаз, кислых гидролаз, хемоаттрактантов и др.

•фаза экссудации — выделение гистамина, гепарина и

других вазоактивных веществ (простагландина РGD2 лейкотриена LТС4, медленно реагирующего фактора анафилаксии SRS-А). При дегрануляции тучных клеток приводит к стазу крови в кровеносных капиллярах "очага поражения", повышению проницаемости базальных мембран капилляров и выходу жидких компонентов

84

крови в "очаг поражения", что приводит к образованию отека. Гидратация межклеточного вещества соединительной ткани обеспечиваетусилениеподвижностисодержащихсявнейклеток.

• лейкоцитарная фаза — приобретающие подвижность вследствие остановки кровотока в микроциркуляторном русле и прикрепления к эндотелию лейкоциты и, прежде всего нейтрофильные гранулоциты, мигрируют в гидратированное межклеточное вещество соединительной ткани по направлению к источнику хемоаттрактанта, инфильтрируя очаг поражения и образуя вокруг него (на границе с неповрежденными участками) лейкоцитарный вал. Активированные нейтрофильные гранулоциты проявляют выраженную фагоцитарную активность, захватывая и разрушая поврежденные клетки, их обломки и микроорганизмы, образуя фагосомы и фаголизосомы.

85

• макрофагическая фаза осуществляется с помощью макрофагов — дифференцированной формы моноцитов, мигрирующих в очаг воспаления по градиенту концентрации факторов, вырабатываемых другими клетками, в том числе и нейтрофильными гранулоцитами, лимфоцитами, фрагментами фибронектина. Под влиянием находящихся в очаге экзогенных пирогенов (эндотоксины, белок микроорганизмов) макрофаги вырабатывают эндогенные пирогены (интеролейкин-1), запускающие метаболические изменения в центре терморегуляции и приводящие к повышению температуры. В результате специфического и неспецифического фагоцитоза макрофаги фагоцитируют мертвые клетки и тканевые обломки, секретируют ферменты (эластазу, коллагеназу. гиалу-ронидазу), которые разрушают компоненты межклеточного матрикса. Они же секретируют факторы роста эпителия и фибробластов, стимулирующие деятельность последних.

• фибробластическая фаза связана со стимуляцией фибробластов факторами роста (фактор роста фибробластов, макро-фагические факторы стимуляции роста кровеносных сосудов). Фибробласты активно пролиферируют и мигрируют к месту повреждения, связываясь с фибриллярными структурами с помощью фибронектина. Разрушая коллаген и синтезируя новый, фибробласты способствуют перестройке межклеточного вещества и образованию рубцов в месте повреждения.

В процессе иммунного ответа происходит взаимодействие клеток крови и соединительной ткани, в известной степени сходное с описанной схемой воспаления. К основным процессам добавляются процессы распознавания поступающих в организм или образующихся вновь антигенов Т- и В-лимфоцитами. Важнейшую роль в этом выполняют макрофаги, осуществляющие специфический фагоцитоз благодаря рецепторам к опсонинам (связям клеточной мембраны с антителом или комплексом антитела и комплемента). Перерабатывая появившийся в организме корпускулярный или растворимый антиген, замаскированный собственными белками организма, макрофаг презентирует очищенный антиген иммунокомпетен-тному лимфоциту и вступает с ними в кооперацию.

При клеточном иммунном ответе восприятие антигена Т-

.тимфоцитом приводит к его стимуляции и бласттрансформации в лим-фобласт, пролиферации и образованию клона Т-лимфоцитов с дифференцировкой этого клона на Т-клетки памяти и цитотоксические лимфоциты (Т-киллеры), а также Т-хелперы, Т-супрессоры. Т-лимфоциты с помощью лимфокинов повреждают мембраны антигенных клеток-мишеней и разрушают их, обеспечивая

86

генетический гомеостаз всех соматических клеток организма. При гуморальном иммунном ответе в результате кооперации В-лимфоцитов, макрофагов и Т-лимфоцитов происходит отделение комплекса антигена с иммуноглобулиновым рецептором от Т-лимфоцита, присоединение их к макрофагу, переработка и передача соответствующему по иммунокомпетенции В-лимфоциту. Последний претерпевает антигензависимую бласттрансформацию и пролиферацию, образуется клон В-лимфоцитов и происходит его дифференцировка на клетки памяти и эффекторы. В-лимфоциты эффекторы с участием Т- хелперов, вырабатывающих индукторы иммунопоэза, дифференцируются в плазмоциты, которые вырабатывают специфические антитела на данный вид антигена. Способность В-лимфоцитов участвовать в выработке антител может быть подавлена Т-супрессо-рами, с чем может быть связана нечувствительность к определенным антигенам (иммунологическая толерантность).

Медиаторы иммунных реакций: лимфопоэтины образуются в органах иммунной системы. Они необходимы для антигеннеза-висимого созревания иммунокомпетентных клеток. Лимфокины образуются самими эффекторными клетками и регулируют скорость протекания различных процессов в ходе осуществления реакций иммунитета. В активизации макрофагов принимают участие эозинофилы и тканевые базофилы.

Регуляторы иммунных реакций: генетические, нервные (в

развитии иммунного ответа имеет значение состояние нервной системы), гуморальные (гормоны, например, глюкокортикоиды, белки плазмы крови и др.), некоторые лекарственные препараты (иммуномодуляторы).

38. Плотная волокнистая соединительная

ткань. Классификация, морфофункциональная характеристика, возрастные изменения и регенерация

Плотная волокнистая соединительная ткань. Этот вид соединительных тканей отличается количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образования ими пучков и сетей различают две основные разновидности этой ткани.

В плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей, что отражает разносторонность механических воздействий на данный участок организма. Число клеток значительно меньше; основной клеточной формой является фибробласт.

87

Такая ткань составляет основу кожи (дерма), обеспечивая ей высокую прочность, входит в состав надхрящницы и надкостницы (рис. 18).

Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань характеризуется упорядоченно расположенными волокнами, что соответствует действию механического натяжения в определенном направлении. Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена в сухожилиях, связках и фиброзных мембранах: капсулах внутренних органов, апоневрозах, фасциях, связках, сухожильных центрах диафрагмы, твердой мозговой оболочке, склере, состоящих из ориентированных коллагеновых волокон и сформированных из них пучков, разделенных прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, гденаходятся кровеносные сосуды инервы.

Так, сухожилие образуется толстыми параллельными коллагеновыми волокнами, отделенными друг от друга фиброци-

88

тами — пучки первого порядка. Эти пучки объединяются в более крупные пучки второго порядка. Отграничивающая их рыхлая волокнистая соединительная ткань образует эндотеноний, выполняющий трофическую (содержит сосуды) и регенераторную (содержит камбиальные клетки) функции. Пучки второго порядка — перитенонием — объединяются в пучки третьего порядка; более крупные пучки 4-го и 5-го порядков образуют собственно сухожилия, которые ограничены эпитенонием.

Плотная оформленная эластическая соединительная ткань встречается в некоторых связках (истинные голосовые связки, выйная связка, желтые связки позвоночника). Она образована сетью параллельно расположенных толстых тяжей эластических волокон. В ряде случаев эластические волокна сливаются в эластические окончатые мембраны в крупных кровеносных сосудах.

Регенерация плотной соединительной ткани происходит плохо, поскольку камбиальных элементов, находящихся в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани, очень мало.

39. Соединительные ткани со специальными свойствами. Классификация. Общая морфофункциональная характеристика. Возрастные изменения жировой ткани

Соединительные ткани со специальными свойствами. В

группу собственно соединительных тканей, помимо волокнистых, входят ткани со специальными свойствами, находящиеся в динамическом взаимодействии с рыхлой волокнистой соединительной тканью. К таким тканям относятся ретикулярная, пигментная, студенистая (эмбриональная, слизистая), жировая.

Эмбриональная соединительная ткань (слизистая,

студенистая) развивается из мезенхимы и обнаруживается в строме пупочного канатика, в дерме плодов. Клетки — слизистые (мукоциты) по структуре близки к фибробластам, имеют овальное ядро с диспергированным хроматином и ядрышками. Форма клеток неправильная, звездчатая; клетки имеют отростки. В межклеточном веществе преобладают компоненты основного вещества (гиалуроновая кислота) и минимально количество рассеянных, преимущественно ретикулиновых волокон. Ткань обладает упругостью и выполняет защитную функцию, предохраняя сосуды пупочного канатика от сдавливания.

Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов, окружает синусоиды печени, входит в состав базальных мембран. Имеет характерную сетевидную структуру и состоит из

89

звездчатых ретикулярных клеток (фибробластов) с длинными отростками, макрофагов и ретикулиновых волокон диаметром 0,5-2,0 мкм (коллаген III типа, связанный с гликоиротеинами и протеогликанами). В кроветворных органах создает микроокружение для развивающихся клеток крови. Вырабатывает ряд гемопоэтических факторов роста. Способна к постоянным перестройкам.

Пигментная ткань встречается у человека в сосудистой и радужной оболочках глаза, в соединительнотканных слоях резко пигментированных участков кожи, а также в родимых пятнах. Состоит из большого количества пигментных клеток

— меланоцитов.

Жировая ткань состоит из значительных скоплений жировых клеток (липоцитов) в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Белая жировая ткань состоит из липоцитов, содержащих обычно одну крупную липидную каплю. Перстневидные жировые клетки, имеют уплощенное ядро, смещенное на периферию. Группы липоцитов образуют жировые дольки, которые окружены сетью ретикулиновых и эластических волокон с фибробластами и тканевыми базофилами. Встречается в подкожной жировой клетчатке, сальнике, строме внутренних органов. Выполняет ряд функций: терморегулирую-щую и термоизолирующую, защитно-механическую, трофическую (депо питательных веществ, воды, образующейся при распаде жира). Бурая жировая ткань характерна для новорожденных и детей раннего детского возраста, содержится у животных, впадающих в зимнюю спячку. У взрослых обнаруживается вокруг крупных сосудов в средостении. Состоит из липоцитов, содержащих множество мелких капелек жира; много митохондрий и включений желтых пигментов — цитохромов, связанных с железосодержащими пигментами митохондрий. Обильно снабжена кровеносными капиллярами, имеет симпатическую иннервацию. Функция — терморегуляция, связанная с выделением большого количества тепла.

Возрастные изменения. У новорожденных жировая ткань содержит много нейтральных жиров и эфиров холестерина. Присутствует бурая жировая ткань. У детей жир содержит меньше триолина и больше трипальмитина, поэтому имеет более высокую температуру плавления. В последующем снижается количество эфиров холестерина, бурая жировая ткань исчезает. Количество жировой ткани в организме зависит от многих факторов.

90