гиста / гистология
.pdf20. Тканькаксистемаклетокиихпроизводных. Стволовыеклетки, клеточныепопуляции, диффероны. Симпластыимежклеточноевеществокакпроизводные клетки. Гистогенез. Восстановительнаяспособностьи пределы изменчивости тканей
Ткань не является статичной структурой, это активно работающая система. Клетки в составе ткани всегда находятся во взаимодействии друг с другом и с окружающим их межклеточным матриксом, в определенных пространственных и функциональных взаимосвязях.
Ткани как системы клеток имеют дифферонный принцип организации.
Дифферон — совокупность клеточных форм различной степени зрелости одного гистогенетического ряда от стволовой клетки до зрелой.
В состав дифферона входят: стволовая клетка,
коммитиро-ванные клетки-предшественники, созревающие клетки, зрелые клетки. В состав ткани могут входить клетки, принадлежащие разным дифферонам (соединительная ткань
— фибробласт, макрофаг, плазмоцит) или только к одному дифферону (сердечная мышечная ткань — кардиомиоциты).
Стволовая клетка — клетка прошедшая стадию коммитирован-ности, сохраняющая способность к пролиферации напротяжениивсейжизниорганизма, нонедифференцирующаяся дальше; поддерживает необходимую численность популяции клетокданноготипа.
Является полипотентной клеткой, способной дифференцироваться в различные клеточные формы и обладающая свойством самоподдержания. Стволовые клетки детерминируются в составе эмбриональных зачатков к концу второй фазы гаструляции.
Клетки в процессе жизнедеятельности тканей образуют также клеточные популяции.
Клеточные популяции — это группы клеток одного или нескольких типов, объединенные на основе происхождения, строения, функции и локализации.
Все 4 условия выполняются не всегда (например, популяция клеток крови — общее происхождение из стволовой кроветворной клетки), локализация, но разное строение и функции. Поэтому чаще клеточная популяция понимается как однородная группа клеток. Например, — клон.
Клон — популяция клеток, образующаяся в результате последовательного размножения одной исходной стволовой клетки. Всеклетки клона генетически идентичны.
51
Клеточный тип — совокупность клеток с идентичным набором экспрессирующихся генов. В рамках одного клеточного типа могут существоать различные фенотипы.
Пул — условно выделяемая совокупность клеток, объединенных каким-либо общим свойством.
Клетки в составе тканей могут располагаться одиночно и осуществлять взаимодействие через матрикс. Могут формировать отдельные группы или пласты, соединяясь друг с другом специализированными контактами. Все формы взаимосвязи и взаимодействия клеток обеспечивают функционирование ткани как единой системы.
Межклеточный матрикс — продукт синтетической деятельности клеток, включающий также компоненты плазмы крови.
Состоит из волокон (коллагеновых, эластических) и основного вещества (протеогликаны, гликопротеиды), которое, в зависимости от своего химического состава, может находиться в фазе золя, геля или быть плотным — минерализованным. Создает возможность работы клеточных элементов ткани как системы взаимодействующих элементов, обеспечивая им адекватную микросреду.
Надклеточные структуры — симпласты, состоящие из цитоплазмы с множеством ядер (симпластическая часть мышечного волокна скелетной мышечной ткани). У симпластов более высокие функциональные возможности, чем у одноядерных клеток. Симпласты возникают за счет слияния отдельных клеток или в результате деления ядер без цитотомии. К надклеточным структурам относится также синцитий (половые клетки в процессе сперматогенеза; функциональный синтиций — сердечная мышечная ткань).
Постклеточные структуры — производные клеток,
частично или полностью утратившие свойства, присущие клеткам как живым системам, но выполняющие определенные физиологические функции (пример: эритроциты, корнеоциты, кровяные пластинки).
Гистогенез — процесс образования тканей:
1)в эмбриогенезе — на основе эмбриональных зачатков;
2)в постнатальном онтогенезе и после повреждения — на основе сохранившихся камбиальных элементов.
Эмбриональный гистогенез включает пролиферацию, миграцию, детерминацию, рост, дифференцировку, специализацию и гибель клеток.
Детерминация — это выбор стволовой (полустволовой) клеткой пути дальнейшего развития. Коммитирование — это ограничение возможностей развития в других направлениях вследствие уже сделанного выбора (детерминации).
52
Дифференцировка - это приобретение клеткой специальных свойств и структур на основе детерминации. Дифференцировка зависит от влияния микроокружения, которое изменяет активность генома дифференцирующейся клетки. В разные периоды жизни в клетках работают разные группы генов, одни активны, другие заблокированы (наличие гетерохроматина в ядре — структурное отражение неактивной части генома).
Специализация — приобретение клеткой способности выполнять специфическую функцию.
Регенерация и пределы изменчивости тканей.
Восстановительная способность тканей — это их способность к рененерации.
Регенерация — биологический процесс, обеспечивающий восстановление погибших или утраченных частей (элементов).
Существует регенерация:
1)физиологическая — восстановление тканей после естественного изнашивания в процессе жизнедеятельности;
2)репаративная — восстановление после повреждения или утраты.
В соответствии с уровнями организации живого
различают: внутриклеточную, клеточную, тканевую и органную регенерацию.
Обновление тканей и поддержание в них стабильности клеточных популяций обеспечивается митотической активностью камбиальных элементов (стволовые, полустволовые, малодиф-ференцированные клетки). Однако не во всех тканях они в равной степени представлены, а в некоторых тканях могут отсутствовать (нервная ткань, сердечная мышечная ткань).
В связи с этим все ткани подразделяют на 3 группы:
1)ткани с обновляющимися клетками;
2)ткани с лабильными клетками;
3)ткани со стационарными клетками.
Степень физиологической и репаративной регенерации у них разная.
Изменчивость тканей — это их способность изменять свои свойства в зависимости от возраста и условий окружающей среды.
Возрастные изменения связаны с уменьшением численности клеток, снижением в них обменных процессов, что приводит к дистрофическим изменениям клеточных и неклеточных структур тканей.
Изменения под воздействием средовых факторов
отражают адаптацию тканей к сложившимся условиям существования, что чаще всего проявляется в компенсаторном усилении митотической активности и метаболических процессов, приводящих к гипертрофии и гиперплазии клеточных элементов.
53
Метаплазия. При длительных неблагоприятных воздействиях может происходить превращение одной ткани в другую, родственную ей — принадлежащую тому же тканевому типу. Пределы изменчивости запрограммированы генетически, поэтому они возможны только в пределах типа ткани, возникшего из одного зародышевого листка. Например, многорядный мерцательный эпителий может превратиться в многослойный; в соединительной ткани может происходить образование хрящевой и костной тканей, однако не наблюдается превращений в другой тканевой тип.
Глава 1. Эпителиальные ткани
21. Эпителиальные ткани. Морфофункциональная характеристика. Классификация(морфофункциональная ионтофилогенетическая). Специальныеорганеллы, их строениеи функциональное значение. Базальная мембрана
Эпителиальные ткани — наиболее древний тип тканевой организации многоклеточных животных. Основное свойство эпителия — пограничность. Он отделяет внутреннюю среду организма от внешней среды, выполняя покровную, защитную, метаболическую (всасывание и выделение веществ, секреция биологически активных веществ — ферментов и гормонов), рецепторную функции; создает условия для подвижности органов (эпителий серозных оболочек). Эпителиальные ткани покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек, а также образуют паренхиму большинства желез.
Морфофункциональная классификация. Различают эпителии:
1)покровные: однослойные и многослойные;
2)железистые: экзокринные и эндокринные железы.
Онтофилогенетическая классификация базируется на источ никах развития эпителиев и включает:
1)эпидермальный тип (образуется из эктодермы);
2)энтодермальный (из энтодермы);
3)целонефродермальный (из мезодермы);
4)эпендимоглиальный (из нервной трубки);
5)ангиодермальный (из ангиобласта, находящегося в составе мезенхимы).
Структурные признаки эпителиев: 1) образование непрерывных (сплошных) клеточных пластов; 2) между клетками нет межклеточного вещества, клетки тесно связаны друг с другом с помощью десмосом, плотных и др. типов контактов; 3) клетки эпителиев
54
располагаются на базальной мембране; 4) не содержат в тканевом слое кровеносных сосудов, а питаются диффузно через базальную мембрану; 5) обладают полярностью; 6) богато иннервированы, хорошо регенерируют.
Специальные органеллы эпителиальных тканей—реснички, стереоцилии, микроворсинки, тонофибриллы. Реснички — специальные органеллы движения, покрытые плазматической мембраной; состоят из производных клеточного центра — базального тельца и аксонемы (осевой нити), построенных из микротрубочек. Стерсоцилии — неподвижные микроворсинки. Микроворсинки — выросты цитоплазмы клетки, покрытые плазматической мембраной (в некоторых органах они образуют щеточную каемку), участвуют в пристеночном и мембранном пищеварении, увеличивают поверхность всасывания. Тонофибриллы подходят к десмосомам со стороны цитоплазмы клетки. Являютсяорганелламиопоры.
Базальные мембраны — специализированная форма внеклеточного матрикса. Они располагаются под плазмалеммой эпи-телиоцитов и являются производными как эпителия, так и соединительной ткани. Имеют толщину около 20-100 нм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся: коллаген, ламинин, протеог-ликаны, обеспечивающие ее избирательную проницаемость. Структурно базальная мембрана состоит из трех слоев: светлой пластинки (lamina lucida), плотной темной пластинки (lamina densa ) и волокнистой пластинки (lamina firoreticularis).
Функции базальной мембраны: 1) служит опорой для клеток эпителиальной, мышечной и нервной тканей; 2) отграничивает эпителиальную ткань от тканей внутренней среды; 3) в эмбриогенезе контролирует гистогенетические процессы: при удалении базальной мембраны в эмбриональном периоде не происходит нормальной миграции и дифференцировки клеток; 4) стимулирует апико-базальную поляризацию эпителия; 5) участвует в образовании гистогематических барьеров, регулирует транспорт веществ через мембрану.
22. Покровные эпителии. Морфофункциональная
характеристика, классификация (морфофункциональнаяигенетическая). Физиологическая регенерация, локализация камбиальныхклетокуразличных видов эпителиев
Покровные эпителии выполняют преимущественно покровную, разграничительную и защитную функции. Они делятся на
55
однослойные (все клетки связаны с базальной мембраной) и многослойные (с базальной мембраной связан лишь нижний слой клеток). Покровные эпителии отличаются выраженной гетеро-полярностью клеток, различиями в строении апикальныхи ба-зальных полюсов клеток (рис. 9).
Однослойный эпителий может быть однорядным (ядра всех клеток лежат на одном уровне) и многорядным (ядра клеток лежат на разных уровнях из-за разной высоты клеток). В соответствии с формой клеток однослойный эпителий подразделяется на плоский, кубический и призматический (цилиндрический).
Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. В многослойных эпителиях, состоящих из нескольких клеточных пластов, только базальный слой связан с базальной мембраной, они интенсивно делятся митозом;
56
клетки других слоев смещаются в вышележащие слои, постепенно уплощаются, чем и отличаются друг от друга по структуре и функциям — вертикальная анизотропия. В
ороговевающих эпи-телиях происходит синтез и накопление кератогиалина (зернистый слой), элеидина (блестящий слой) и кератина (роговой слой).
Физиологическая регенерация — самообновление клеток в составе эпителиальных тканей в процессе их нормального функционирования. Это динамический процесс, включающий как разрушение клеток, так и их репродукцию. Эпителий обладает высокой способностью к регенерации изза быстрого изнашивания иод влиянием воздействия факторов внешней среды и пограничного положения. Источником регенерации являются стволовые (камбиальные) клетки эпителия, сохраняющие способность к делению в течение всей жизни организма. Эпителии каждого типа и даже их отдельные разновидности характеризуются особенностями регенерации, обусловленными их органоспецифической детерминацией. Камбиальные клетки в многослойных эпители-ях расположены в базальном слое в многорядных эпителиях. К ним относятся короткие вставочные клетки. В однослойных эпителиях в тонкой и толстой кишке они лежат среди клеток эпителия крипт, в желудке — в эпителии шеек собственных желез. Непрерывный процесс отторжения старых (отмирающих) клеток и образования новых клеток, встраивающихся в клеточный пласт, характеризует физиологическую регенерацию эпителиальных тканей. Физиологическая регенерация является основой для восстановления эпителиев после их повреждения.
Репаративная регенерация эпителиев происходит посредством интенсивного митотического деления эпителиоцитов в области краев раны. В результате место дефекта покрывается тонким слоем эпителиальных клеток, затем толщина эпителиального пласта увеличивается — происходит эпителизация раневой поверхности, во многом зависящая от состояния подлежащей соединительной ткани. Деление эпителиоцитов ускоряет эпидермальный фактор роста, содержащийся в тканях слюнных желез и имеющий белковую природу. Эпидермальные кейлоны — ингибиторы клеточного деления.
23. Железистый эпителий. Источники развития,
принципы классификации желез. Секреторный цикл, его фазы и цито-физиологическая характеристика. Тины секреции. Регенерация
Железистые эпителии располагаются как в составе эпителиальных пластов покровных эпителиев
(эндоэпителиально), образуя
одноклеточные и многоклеточные железы, так и за пределами покровного пласта (экзоэпителиально). Железы выполняют в организме секреторную функцию. Они делятся на две группы: железы внутренней секреции или эндокринные и железы внешней секреции или экзокринные. Эндокринные железы вырабатывают высоко активные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Их структурно-функциональные единицы — аденомеры состоят только из железистых клеток секреторных отделов и не имеют выводных протоков. Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду (на поверхность кожи или в полость органов). Их аденомеры состоят из двух частей — секреторных или концевых отделов и выводных протоков. В зависимости от химического состава секрета выделяют железы белковые (серозные), слизистые (мукоидные), вырабатывающие жировые вещества и стероиды.
Развитие. Железистые эпителии развиваются из покровных эпителиев путем врастания тяжей клеток в подлежащую соединительную ткань. Эпителиальные тяжи или трубочки превращаются в выводные протоки, а самые глубокие части — в секреторные отделы. При развитии эндокринных желез утрачивается связь с поверхностью эпителия и железистые клетки выделяют свой секрет в кровеносные капилляры.
Экзокринные железы. Классификация желез по строению основана на 3-х признаках: 1) по ветвлению выводного протока железы подразделяются на простые (имеют один выводной проток) и сложные (ветвящийся выводной проток); 2) по ветвлению секреторного отдела —
на неразветвленные (в выводной проток открывается один концевой отдел) и разветвленные (в выводной проток либо в его ветви открывается несколько концевых отделов); 3) по форме секреторных отделов — на трубчатые (секреторный отдел в виде трубочки), альвеолярные (в виде мешочка, альвеолы) и альвеолярно-трубчатые или трубчатоальвеолярные.
По химическому составу секрета экзокринные железы делятся на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-сли-зистые) и сальные.
В железах эктодермального происхождения (слюнных,
молочных, потовых) в составе аденомеров, кроме секреторных клеток, имеются отростчатые миоэпителиальные клетки, охватывающие концевые отделы. Эти клетки при сокращении сдавливают концевые отделы, облегчая выделение из них секрета.
Эндокринные железы по структуре секреторных отделов разделяются на трабекулярные, в которых тяжи эпителиальных железистых клеток окружены сетью кровеносных капилляров и
58
фолликулярные, образующие секреторные отделы в форме пузырька, в полости которых накапливается секрет (щитовидная железа). Секреторные клетки характеризуются большим развитием цитоплазмы. Расположение элементов клетки гетерополярно: ядра, как правило, смещены к базальному полюсу, вокруг ядер локализованы элементы синтетического аппарата клеток (гранулярная и агранулярная эндоплазматические сети). В средней части клеток расположены элементы пластинчатого комплекса, накапливающие секрет и формирующие секреторные гранулы, последние смещаются к апикальному полюсу клеток. Секреторные клетки, вырабатывающие слизь (гликозаминоглика-ны, гликопротеины) отличаются смещением ядер к базальному полюсу и сильным их уплощением, базальным смещением слабо развитой эндоплазматической сети и накоплением секрета, который заполняет всю клетку (бокаловидные клетки). Некоторые клетки (гепатоциты) могут секретировать белки в кровь без предварительного их оформления в секреторные гранулы. Для эндокринных клеток характерен полиморфизм или однотипность секреторных гранул, интенсивное развитие пластинчатого комплекса. Секреторные клетки, выделяющие соли или ионы (париетальные клетки желудка) содержат разветвленные внутриклеточные секреторные канальцы, агранулярную цитоп-лазматическую сеть, много митохондрий.
Секреторный цикл. Большинство желез функционируют циклически. Секреторный цикл включает следующие фазы: поглощение исходных веществ клетками, синтез веществ клеткой с участием ее синтетического аппарата (гранулярная и агранулярная цитоплаз-матическая сеть, митохондрии, ядро), накопление секрета в элементах пластинчатого комплекса в форме секреторных гранул, выделение секрета, восстановление структуры клетки. Эти фазы могут происходить последовательно одна за другой, в виде секреторного цикла; иногда совершаются одновременно.
Способы выделения секрета: 1) мерокриновый
(эккриновый), когда железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (слюнные железы); 2) апокриновый — вместе с секретом отделяются апикальные части клеток (молочные железы); 3) го-локриновый — происходит полное разрушение железистых кле-ток (сальные железы кожи).
Регенерация. В мерокриновых и апокриновых железах восстановление их структуры происходит путем внутриклеточной регенерации или за счет пролиферации клеток камбиального резерва; в голокриновых — за счет размножения стволовых клеток.
59
24. Сосудистый эндотелий. Происхождение и источники
развития. Структурно-функциональная характеристика эндотели-оцитов. Органная специализация. Регенерация
Сосудистый эндотелий — метаболически активная ткань, образованная кооперацией специализированных клеток, выстилающая внутренние поверхности органов сердечно-сосудистой и лимфатической систем, обеспечивающая им атромбогенные свойства и регулирующая обмен между кровью и тканью.
Источник развития — ангиобласт (сосудистый зачаток) мезенхимы. Несмотря на дискуссионность тканевой принадлежности эндотелия, он обладает всеми свойствами, присущими эпителиальным тканям: пограничность, образование сплошного клеточного пласта, отсутствие межклеточного вещества, наличие базаль-ной мембраны, полярность клеток и специализация клеточных поверхностей, высокая способность к регенерации при повреждении. Поэтому его называют ангиобластическим эпителием.
Строение. Эндотелий образован одним слоем плоских клеток — эндотелиоцитов, образующих барьер на границе с внутренней средой организма — кровью.
Эндотелиоцит — плоская клетка, имеющая тонкие (100300 нм) цитоплазматические отростки, которые специализированы на транспорте веществ из крови в ткань и обратно. Через эндо-гелиальный слой проходят форменные элементы крови. Ядро-содержащая часть клетки содержит небольшое количество органелл. Цитоскелет образован промежуточными филаментами (ви-ментиновыми). Цитоплазматические отростки включают множественные пиноцитозные везикулы (70-75 нм), которые могут сливаться, формируя кавеолы. Наличие везикул в эндотелиальных клетках отражает трансэндотелиальный перенос различных веществ и метаболитов. Эндотелиоциты ориентированы в направлении тока крови.
В эндотелиоците различают три специализированные поверхности: внутреннюю (свободную); наружную (базальную); латеральные (контактирующие).
Внутренняя (свободная) поверхность эндотелиоцитов обращена в просвет сосуда. Она имеет одиночные микроворсинки и покрыта слоем гликопротеидов, образующих параплазмалеммаль-ный слой. На мембране эндотелиоцитов содержатся рецепторы практически для всех известных гормонов, поэтому гормоны могут оказывать на них свое влияние. Из рецепторов наиболее широко представлены адренорецепторы (µ и b2), холинорецепторы
60