гиста / гистология

Мочеточники. Слизистая оболочка мочеточников выстлана переходным многослойным эпителием; образует глубокие

271

продольные складки, обеспечивающие возможность растяжения. Количество видимых слоев эпителия зависит от степени растяжения органа. Поверхностные клетки — наиболее крупные, имеют плотный гликокаликс, препятствующий раздраже-нию эпителия составными компонентами мочи и ее обратному всасыванию. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Подслшистая основа не имеет четкой границы со слизистой оболочкой. Ее соединительная ткань содержит много эластических волокон (образование складок), в ней иногда встречаются отдельные лимфатические узелки. В подслизистой основе нижней части мочеточников расположены мелкие альвеолярно-трубчатые слизистые железы.

Мышечная оболочка мочеточников в верхней половине состоит из двух слоев: внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного). В нижней половине она содержит три слоя: внутренний и наружный продольные, средний — циркулярный. В месте прохождения мочеточников через стенку мочевого пузыря пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении.

Адвентициалыюя оболочка покрывает мочеточники снаружи. Образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Мочевой пузырь. Слизистая оболочка мочевого пузыря образована переходным эпителием и собственной пластинкой. В спавшемся состоянии слизистая имеет много складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. В этом же участке нет подслизистой основы.

Подслшистая оболочка — рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань.

Мышечная оболочка мочевого пузыря имеет три слоя, образованных гладкомышечными клетками: внутреннего и наружного продольных и среднего — циркулярного. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует внутренний сфинктер.

Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря является серозной, в остальной его части — адвентициальной.

Мочевой пузырь иннервируется симпатическими, парасимпатическими и спинномозговыми нервами. Содержит много рецепторов и интрамуральных нервных ганглиев вегетативнойнервной системы.

Мочеиспускательный канал (уретра). Имеются половые различия в строении мужской и женской уретры.

272

Мужской мочеиспускательный канал имеет отношение как к выделительной, так и к половой системам. По строению он разделяется на три части: предстательную, перепончатую и губчатую (проходит в губчатом теле пениса).

Слизистая оболочка хорошо выражена. Эпителий ее в предстательной части переходный, в перепончатой — однослойный многорядный призматический. В области ладьевидной ямки становится многослойным плоским. Под эпителием расположена собственная пластинка слизистой, богатая эластическими волокнами и содержащая мелкие слизистые уретральные железы Литре (больше в губчатой части).

Вподслизистойосновеимеетсясетьширокихвенозныхсосудов. Мышечная оболочка хорошо развита в простатической части, состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких миоцитов. От области перехода перепончатой уретры в губчатую мышечные слои истончаются;

сохраняются только одиночные пучки мышечных клеток.

В мужской уретре имеются три сфинктера: внутренний

(непроизвольный) при выходе из мочевого пузыря; средний (непроизвольный) при прохождении мочеиспускательного канала через предстательную железу и наружный (произвольный) сфинктер, который образуют скелетные мышцы, окружающие перепончатую часть уретры при прохождении ее через мочеполовую диафрагму.

Женский мочеиспускательный канал относится только к выделительной системе. Короткий и прямой.

Слизистая оболочка выстлана многослойным эпителием, который около мочевого пузыря является переходным; на основном своем протяжении — многослойным цилиндрическимили многорядным; у наружного отверстия мочеиспускательного канала — многослойным плоским неороговевающим.

Многослойный плоский эпителий изменяется в соответствии с половым циклом. Собственная пластинка слизистой состоит из рыхлой волокнистой ткани, в которой проходят венозные сосуды кавернозного типа. В ней содержатся слизистые уретральные железы Скина.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего - продольного и наружного — циркулярного.

В женской уретре имеется два сфинктера. Циркулярный слой в области шейки мочевого пузыря формирует внутренний сфинктер мочеиспускательного канала (непроизвольный). При прохождении через мочеполовую диафрагму средняя часть уретры окружена ее скелетными мышцами, образующими наружный (произвольный) сфинктер.

Наружная оболочка уретры — адвентициальная, тонкая.

273

Глава 10. Мужскаяполоваясистема

120.Мужскаяполоваясистема, еесостави функциональноезначение. Семенник: развитие, строениеифункции. Сперматогенез, егорегуляция. Рольгематотестикулярногобарьеравподдержании интратубулярногогомеостаза. Эндокринная функция яичка

Кмужскойпазовойсистемеотносятсямужскиеполовыежелезы (гонады), органы ссмявыведения, добавочные половые органы.

Закладка половой системы вначале протекает одинаково у обоих полов (индифферентная стадия), в тесной связи с развитием выделительной системы. Закладка гонад появляется на 4-й неделе эмбриогенеза в виде половых валиков-утолщений целомического эпителия на медиальных поверхностях обеих первичных почек. В эти закладки вселяются гонобласты — первичные половые клетки, приходящие по крови из стенки желточного мешка.

От половых валиков в строму первичной почки врастают тяжи эпителия — половые шнуры, содержащие как целомические клетки, так и гонобласты (гоноциты). Одновременно от мезонефрального (Вольфова) протока отщепляется парамезонефральный (Мюллеров) проток.

Дифференцировка половой железы по полу у зародыша человека начинается на 7-й неделе эмбриогенеза. При развитии семенника по верхнему краю первичной почки из мезенхимы формируется будущая соединительнотканная капсула семенника — белочная оболочка, которая отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. Половые шнуры развиваются в семенные канальцы и канальцы сети семенника.

Гоноциты дифференцируются в сперматогонии, а целомические клетки — в поддерживающие (сустентоциты, клегки Сертоли). Интерстициальныеклетки Лейдига развиваются из мезенхимы. Парамезонефральный проток в мужском организме атрофируется Мужская гонада уже на 7-й неделе проявляет эндокринные функции. Вырабатываемый ею ингибин в это время подавляет разви-тие парамезонефрального протока, а начиная с 8- й недели проге-стерон стимулирует развитие извитых канальцев и канальцев при-датка, дополнительных желез половой системы; обеспечивает перестройку гипоталамических ядер по мужскому типу.

Строение. Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой-брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная оболочка. От нее вглубь органа отходят

274

выстлана поддерживающими клетками, лежащими на внутренней базальной мембране, и сперматогенными клетками. Поддерживающие клетки име-ют пирамидальную форму, их вершины доходят до просвета извитого семенного канальца. Ядра их клеток светлые, неправильной формы; на препарате лежат на периферии поперечного среза канальца. Цитоплазма клеток не видна, так как накрыта сперматогенными клетками.

Функция. По отношению к сперматогенным клеткам сустен-

тоциты выполняют трофическую, секреторную, опорную, защитную, транспортную, фагоцитарную функции.

Они вырабатывают и выделяют жидкость и ряд факторов (трансферрин, кальмодулин, фактор роста и др.), которые влияют на развитие половых клеток; секретируют эстрогены и тестостерон, белковые гормоны ингибин — угнетающий и активин — стимулирующий секрецию фоллитропина в гипофизе; вещество, угнетающее активность интерстициальных клеток; антимюллеров гормон

275

(АМГ), стимулирующий разрушение мюллеровых протоков у эмбриона. Вырабатывают андроген — связывающий белок (АСК), с помощью которого внутрь канальца переносится тестостерон, необходимый для стадии формирования в извитых канальцах и дозревания спермиев в канальцах придатка.

Сустентоциты устойчивы к повреждающим факторам. Благодаря плотным контактам между боковыми отростками

сустентоциты разделяют семенной каналец на два отдела: базальный и адлюминальный. Базальный отдел, в котором расположены сперматогонии и нрелептотенные сперматоциты, генетически идентичные клеткам организма, легче обменивается веществами с интерстицием яичка. Адлюминальный отдел содержит сперматоциты, сперматиды и спермин, ставшие в процессе мейоза отличными от других клеток организма.

При попадании в кровь, образуемые ими вещества, воспринимаются как аутоантигены. В норме этого не происходит, потому что адлюминальный отдел изолирован от остального организма отростками сустентоцитов. которые являются главными компонентами гемато-тестикулярного барьера. Стенка извитого канальца с тремя базальными мембранами, стенка капилляра (эндотелий с базальной мембраной) являются компонентами этого барьера, обеспечивающего постоянство химического состава среды в семенных канальцах за счет избирательной проницаемости для веществ (интратубулярный, внутриканальцевый гомеостаз) и недоступность ее для лимфоцитов. Таким образом, гемато-теети- кулярный барьер — это совокупность структур между просветами кровеносных капилляров и семенных канальцев.

В соединительной ткани между канальцами видны кровеносные капилляры, а также интерстициальные клетки округлой формы с розовой цитоплазмой (окраска эозином). Эти клетки у половозрелого мужчины составляют 12-15% массы гонады, вырабатывают мужской половой гормон тестостерон, который необходим для развития половых клеток, нормальной деятельности сустентоцитов, стимулирует секрецию миоидными клетками белка-модулятора, и других продуктов, которые активизируют сустентоциты. Деятельность интерстициальных клеток регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.

Сперматогенез. Образование мужских половых клеток регулируется фолитропином аденогипофиза и включает 4 фазы: размножение, рост, созревание и формирование.

Фаза размножения протекает на стадии сперматогонии, которые делятся митозом. Их тёмно-синие мелкие ядра видны по

276

периферии поперечного среза канальца вместе светлыми ядрами поддерживающих клеток.

Фаза размножения сперматогоний сменяется фазой роста, когда сперматогоний увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза, появляются сперматоциты 1-го порядка. Ядра этих клеток более крупные и более светлые, чем у сперматогоний, имеют округлую форму, лежат ближе к просвету канальца.

Фаза созревания. Профаза первого деления мейоза длинная и включает 5 стадий: лептотены., зиготены, пахитены, диплотены. диакинеза. В стадии лептотены хромосомы видны в виде тонких нитей; в стадии зиготены гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгируют), образуя биваленты (между конъюгирующими хромосомами происходит обмен генами); в стадии пахитены хромосомы продолжают укорачиваться и утолщаться; в диилотене они отходят друг от друга, но сохраняют связь в перекрестах; на стадии диакинеза хромосомы ещё больше утолщаются, после чего клетка вступает в метафазу, затем анафазу первою деления мейоза. В итоге образуется два сперматоцита 2-го порядка с гаплоидным числом хромосом, в каждой из которых по 2 хроматиды (диады). Ядра сперматоцитов 2-го порядка на препарате почти не отличаются от ядер сперматоцитов 1-го порядка: они только немного светлее (меньше хромосомного материала)

Второе деление мейоза (второе деление созревания) идет сразу после первого, без интерфазы, как обычный митоз без редупликации хромосом. Образующиеся клетки сперматиды с мелкими светлыми округлыми ядрами содержат гаплоидное число хромосом, но в виде монад, а не диад (монады - это одиночные хроматиды). Ядра сперматид видны насрезеканальцаближекпросвету, чем ядра сперматоцитов.

Таким образом, каждая сперматогония даёт после двух делений в фазе созревания 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, а превращаются в сперматозоиды.

Это превращение составляет 4-ю фазу сперматогенеза - фазу формирования. При этом ядро сперматиды уплотняется и уплощается (на препарате ядро сперматозоида в виде штриха, лежит на верхушке поддерживающей клетки, а розовые хвосты и просвет канальца); резко уменьшается объем цитоплазмы (ядерноцитоплазматическое соотношение становится 1: 0,1- 0,5), чтобы уменьшить потери энергии при транспортировке сперматозоида; в зоне комплекса Гольджи образуется вакуоль-акросома, содержащая ферменты (трипсин, гиалуронидаза), необходимые для растворения оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения.

277

Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ялра, а дистальная делится на две части: от передней части формируется жгутик, задняя часть приобретает вид колечка. Митохондрии лежат спиралеобразно между проксимальной центриолъю и колечком.

Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 суток, но протекает волнообразно (не на всех срезах ка-нальцев одновременно можно увидеть все клетки снермато-генного эпителия).

Постэмбриональный гистогенез: у новорожденных семенные канальцы имеют вид сплошных тяжей клеток, состоящих из поддерживающих клеток и сперматогоний. Просвет в семенных ка-нальцах появляется к 7-8 годам жизни. Около 9 лет появляются одиночные сиерматоциты первого порядка; в возрасте 10-15 лет семенные канальцы становятся извитыми, в их просветах есть сперматоцигы и сперматиды.

Возрастнаяинволюциясеменниковпроисходитмежду50-80 годами. При этом ослабевает сперматогенез, разрастается соединительная ткань.

121.Семявыносящиепутимужскойполовойсистемы: прямыеканальцы, сетьяичка, выносящиеканальцы, каналпридаткаяичка, семявыносящийпроток, семяизвергатсльныйканал. Развитие, строение, функции

Семявыносящие пути (протоки) составляют систему канальцев семенников и ею придатков, по которым сперма продвигается в мочеиспускательный канал. Они начинаются прямыми канадцами семенника, впадающими в сеть семенника, располагающуюся в средостении. От этой сети отходят 12-15 выносящих канальцев, которые соединяются в области головки придатка с протоком придатка. Проток формирует тело придатка и переходит в семявыносящий проток: ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается

семявыбрасывающий проток. Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. (Рис. 50).

Стенка семявыносящих путей построена из слизистой,

мышечной и адвентициальной оболочек.

В прямых канальцах эпителий образован клетками призматическойформы. Вэпителииканальцеввсетисеменника

— кубические и плоские клетки; в эпителии выносящих каналъцев — реснитчатые и кубические клегки, способные всасывать жидкость, осуществлять секрецию; в эпителии протокапридатка— призматическиеклетки

278

со стереоцилями; между этими клетками лежат вставочные (камбиальные) клетки. Эпителий канальцев выделяетвещества, которые обеспечивают транспорт и дозревание сперматозоидов. Их продвижение обусловлено давлением вновь образующихся сперматозоидов, движением ресничек энителиоцитов.

Мышечная оболочка семявы-

носящих путей образована циркулярным слоем гладких мышечных клеток, сокращение которых обеспечивается не нервными импульсами, а веществами, выделяемыми туч-

ными клетками и андрогенами, которые вырабатываются в

продвижение спермы по семявыносящим путям. Эякуляторный проток соединяет предыдущий проток с уретрой. Его слизистая оболочка образует многочисленные складки; эпителий обладает секреторной активностью, содержит много пигментных гранул. В устье протока эпителий из однослойного становится переходным.

Развитие. Канальцы сети семенника развиваются из половых шнуров. В постнатальном периоде в этих половых шнурах редуцируются (исчезают) гоноциты. Выносящие канальцы формируются из канальцев первичной почки. Придатк семенника развивается из проксимального отдела мезонефрального протока, а семявыносящий проток — из дистального отдела мезонефрального протока.

279

122. Вспомогательныежелезымужскойполовой системы: предстательная железа, семенные пузырьки, бульбо-уретральные железы.

Развитие, строение, функции. Возрастные изменения. Семенная жидкость, ее состав

К вспомогательным железам относятся: семенные пузырьки, предстательная железа, бульбо-уретральные железы.

Семенные пузырьки развиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока в его дистальной части. Это парные железистые органы, вырабатывают слизистый секрет, разжижающий сперму. Стенка пузырьков имеет три оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную.

Слизистая оболочка образует первичные, вторичные и третичные складки, покрыта однослойным двухрядным призматическим эпителием; в ее собственной пластинке расположены концевые отделы слизистых желёз.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, образованных гладкомышечными клетками.

Адвентициалъная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Растяжение стенки пузырьков вызывает эрекцию полового члена. Секрет пузырьков, содержащий простогландины и фруктозу, разбавляет сперму, активизирует сперматозоиды, защищает их от кислого влагалищного содержимого.

Предстательная железа (простата) развивается на 11-12

неделе эмбриогенеза путём врастания в окружающую мезенхиму тяжей из эпителия уретры. Она охватываег верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры), покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки, делящие орган на дольки.

Паренхимаорганасостоит изотдельных слизистых желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Самые мелкие железы (слизистые) лежат вокруг мочеиспускательного канала в составе слизистой оболочки уретры; вторая группа желез (подслизистые) в виде кольца залегает в соединительной ткани подслизистой оболочки, окружающей мочеиспускательный канал; а третья группа главных предстательных желез занимает всю остальную часть органа. Секреторные отделы альвеолярно-трубчатых предстательных желез образованы высокими слизистыми клетками (главными), между основаниями которых лежат вставочные (камбиальные) и эндокринные клетки открытого и закрытого типа. Выводные протоки выстланы

280

однослойным многорядным призматическим эпителием, перед впадением в урегру расширяются.

Стрема железы мышечно-эластическая, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и пучками гладких мышечных клеток, которые вокруг уретры образуют внутренний сфинктер мочевого пузыря.

Каждая долька и каждая железа окружены продольными

ициркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые при сокращении способствуют выведению секрета. Секрет предстательной железы содержит ряд протеолитических ферментов, лимонную кислоту, цинк и другие вещества. Он активизирует сперматозоиды и разбавляет сперму.

Вжелезе вырабатываются также гормоны (например, простагландины, вызывающие сосудистые реакции в организме женщины и сокращение матки во время коитуса; гормоны неясной природы, стимулирующие сперматогенез

ивыработку тестостеро-на; фактор, стимулирующий рост нервных волокон). Совместно с тестостероном гонад простата обеспечивает либидо и потенцию у мужчин. Строение и функция железы андрогензависимы.

Свозрастом (в 35-60 лет) некоторые железистые дольки начинают атрофироваться, а соединительная ткань разрастается и уплотняется. В полостях секреторных отделов скапливаются простатические конкреции (скопления уплотненного секрета). Их особенно много в старческом возрасте.

Бульбо-уретральные железы — это сложные трубчато-

алъвео-лярные железы, имеющие дольчатое строение, окружены капсулой. Расположены по краям луковицы уретры; открываются в нее выводными протоками, которые, как и концевые отделы выстланы секреторными эпителиоцитами призматической формы. Ядра клеток темные, в цитоплазме выявляются гранулы муцигена и оксифильные включения. Вокруг выводного протока имеются циркулярно-ориентированные пучки миоцитов.

Функция: вырабатывают прозрачную, тягучую слизистую жид-кость, которая содержит сиалопротеины и аминосахара. Выбрасывается еще во время эрекции, а повторно - при оргазме. Полагают, что секрет образует смазку на поверхности уретры, а при по-падании в цервикальный канал женщины — закрываетпоследний.

Семенная жидкость (сперма) — это выделяемая во время эякуляции вобъеме 2-5 млвязкая жидкость со слабощелочной реакцией и специфическим запахом. В норме 1 мл содержит 50-170 млн спермиев, 70% из которых должны обладать подвижностью. Клетки, выстилающие выводящие пути, секреторные продукты добавочных желез (секрет семенных пузырьковсоставляе60 %

281