гиста / гистология

головного мозга. Из базальной части промежуточного пузыря развивается гипоталамус. Выпячивание промежуточного пузыря дает воронку третьего желудочка. Нейроглия дистальною конца воронки формирует нейрогипофиз.

Передняя доля гипофиза образована эпителиальными тяжами — трабекулами, между которыми находится рыхлая волокнистая соединительная ткань с синусоидными капиллярами. В трабекулах различают железистые клетки (аденоциты) двух типов:

1)хромофильиые (лежат по периферии трабекул), по окраске секреторныхгранулделятсянаа) базофильныеиб) ацидофильные;

2)хромофобные (лежат в середине трабекулы), их цитоплазма окрашиваегся слабо. Это либо малодифференцированные, либо уже выделившиесекретклетки; составляют60% отвсехаденоцитов.

Базофильные клетки составляют 4-10% от всех аденоцитов передней доли. Они крупные, их гранулы содержат гликоиротеиды. Есть два вида базофильных клеток:

1)гонадотропоциты (Д-базофилы) — имеют округлую или овальную форму, ядро лежит эксцентрично. В центре клетки находится макула сильно развитый аппарат Гольджи. Клетки вырабатывают гормоны фолитропин и лютропин, стимулирующие деятельность половых желез. По закону обратной связи, при достаточном количестве половых гормонов в крови их активность тормозится, а при недостатке в организме половых гормонов выработка фолитропина и лютропина усиливается. При удалении половых желез (кастрации) обратная связь нарушается

ив Д-базофилах от непрерывной активности наступает истощение. В клетках в области макулы развивается крупная вакуоль такие гонадотропоциты называются клетками кастрации;

2)тиротропоциты (Б-базофилы) — клетки неправильной или угловатой формы, вырабатывают тиротропин, стимулирующий функцию щитовидной железы. При недостатке гормонов щитовидной железы (тироксина и трийодтиронина) усиливается выработка тиротропина. При этом тиротропоциты увеличиваются, в коллоиде фолликулов появляются вакуоли резорбции. При удалении железы усиление активности со временем сменяется истощением клеток, в их цитоплазме появляются крупные вакуоли (расширяются цистерны эндоплазматической сети). Такие клетки называются клетками тироидэктомии.

Ацидофильные клетки бывают двух видов:

1)соматотропоциты — вырабатывают гормон роста сома-

тотропин;

2)маммотропоциты — продуцируют гормон пролактин. активирующий синтез молока в молочной железе.

200

Ацидофильных клеток 25-35%, по размерам они меньше базофильных, их форма округлая или овальная, ядра лежат в цен -тре клетки.

Кортикотропоциты не принадлежат ни к ацидофилам, ни к базофилам, лежат в центре передней доли гипофиза, вырабатывают гормон адренокортикотропин (АКТГ), имеют неправильную или угловатую форму.

Выработка гормонов клетками передней доли гипофиза регулируется гииоталамическими либеринами и статинами.

В средней доле аденогипофиза содержатся гормоны меланоцитотропин и липотропин, которые усиливают метаболизм липидов. Эти гормоны вырабатываются в головном мозге. Макромолекула пептида проопиомеланокортина фрагментируется и начальная часть цепочки обособляется в виде кортикотропина, средняя — меланотропина и липотропина, а концевая часть образует гормоны эндорфины.

Задняя доля гипофиза образована клетками нейроглии. Они имеют отростчатую форму и называются питуицитами. В задней доле гипофиза накапливаются гормоны вазопрессип и окситоцин, вырабатываемыенейросекреторнымиклеткамипереднегогипоталамуса.

91.Эпифиз: источникиразвития, строение, функции. Рольэпифизавэндокриннойсистеме

Эпифиз у зародыша человека развивается на 5-6-й неделе развития в виде выпячивания промежуточного мозга. Снаружи орган окружён тонкой соединительнотканной капсулой, от которой внутрь его отходят перегородки, образующие строму и разделяющие паренхиму на дольки. В паренхиме различают: 1) секретообразующие пинеалоциты; 2) поддерживающие глиальные клетки.

Пинеалоциты имеют многоугольную форму, содержат много митохондрий, хорошо развитый аппарат Гольджи и ЭПС, секреторные гранулы. Различают светлые и тёмные клетки. Отростки пинеалоцитов булавовидно расширяются и заканчиваются на кровеносных капиллярах.

Пинеалоциты вырабатывают нейроамины (серотонин и мелатонин), а также около 40 олигопептидных гормонов (антигонадотропин, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза; гормон, повышающий уровень калия в крови; арги- нин-вазотоцин и другие).

Поддерживающие клетки — это отростчатые глиоциты, имеющие меньшие размеры, чем пинеалоциты. Располагаются преимущественно на периферии долек, не содержат гранул, бедны

201

органеллами. Переплетаясь отростками между собой и с пинеалоцитами, выполняют опорную и разграничительную функции. Удаление эпифиза у животных приводит к преждевременному половому созреванию. Следовательно, эпифиз тормозит его. Эпифиз можно назвать "тесными ботинками" гипоталамуса, так как его гормоны являются антагонистами по отношению к гормонам гипоталамо-гипофизарного комплекса. Железа ответственна за регуляцию циклических процессов в организме, ее функция тесно связана со сменой дня и ночи. Этот орган считают "часами", которые определяют продолжительность жизни организма: сдерживая гипоталамус, эпифиз обеспечивает экономное и рациональное существование.

92.Щитовидная железа. Источники и основные этапы эмбриональногоразвития. Строение: тканевойи клеточныйсостав. Функциональноезначение. Особенностисекреторногопроцесса в тироцитах, его регуляция

Щитовидная железа возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе развития как выпячивание передней стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов. Это выпячивание имеет вид эпителиального тяжа. На уровне 3-4 нар жаберных карманов тяж раздваивается, давая начало правой и левой долям щитовидной железы. Зачатки долей разрастаются, образуют эпителиальные трабекулы, из которых формируются фолликулы; в промежутки между фолликулами врастает мезенхима

скровеносными сосудами и нервами.

Учеловека и млекопитающих имеются также нейроэндокринныепарафолликулярныеклетки, развивающиесяизнейробластов.

Строение. Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки. (Рис.39).

Структурно-функциональными единицами щитовидной железы являются фолликулы — замкнутые шаровидные или вытянутые структуры с полостью внутри. В полости фолликула накапливается коллоид — секреторный продукт эпителиальных клеток, образующих стенку фолликула. Коллоид — вязкая жидкость, состоящая в основном из белка тироглобулина.

Фолликулярные эндокриноциты (тироциты) — железистые клет-

ки, составляющие большую часть стенки фолликулов и экстрафолликулярного эпителия (тяжей или островков из малодифференцированных тироцитов). Тироциты образуют стенку фолликулов и лежат в однин слой на базальной мембране.

202

При умеренной функции железы тироциты имеют кубическую форму, при повышенной — становятся призматическими, а при сниженной функции плоскими.

Парафолликупярные клетки (кальцитониноциты) лежат либо в стенке фолликулов, либо в межфолликулярных прослойках соединительной ткани. Они крупнее тироцитов, имеют округлую или угловатую форму. Вырабатывают белковые гормоны — кальцитонин (снижает уровень кальция в крови) и соматостатин, а также нейроамины (норадреналин и серотонин).

Секреторный цикл фолликулов включает две фазы: фазу продукции и фазу выведения гормонов.

Фаза продукции состоит в поглощении тироцитами из крови исходных веществ (аминокислот, йода), синтезе тиреоглобулина и его выделении в полость фолликула, йодировании тиреоглобулина (перед этим ион йода под действием фермента пероксидазы окисляется в атомарный йод на апикальной поверхности тироцита).

Фаза выведения заключается в реабсорбции коллоида путём фагоцитоза или пиноцитоза, его расщеплении лизосомальными ферментами и выделении образовавшихся гормонов тироксина и трийодтиронина через базальную мембрану тироцита в кровь.

Рефляция. Деятельность фолликулов регулируется гормоном передней доли гипофиза тиротропином, а также, в небольшой

203

степени, вегетативной нервной системой: симпатическая система усиливает выработку гормонов, парасимпатичская — угнетает. Парафолликулярные клетки не зависят от гипофиза, но реагируютна активирующиесимпатические иугнетающие парасимпатические импульсы.

93.Околощитовидныежелезы. Источникиразвития. Тканевойиклеточныйсостав. Функциональноезначение. Возрастныеизменения. Клеточныеэлементыдругих органов, участвующиеврегуляциикальциевогогомеостаза

Околощитовидные железы развиваются как выпячивания эпителия 3-й и 4-й пар жаберных карманов глоточной кишки.

Строение. Каждая околощитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой. Её паренхима образована тяжами либо скоплениями эпителиальных эндокринных клеток — паратироцитов. Тяжи (скопления) клеток разделены тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капиллярами.

Паратироциты разделяются на 1) главные и 2) оксифильные,

которые не являются самостоятельными видами клеток, а только их различными возрастными и функциональными состояниями.

Среди главных паратироцитов различают светлые и тёмные клетки. Цитоплазма главных паратироцитов базофильна, в ней много рибосом. В оксифильных клетках много митохондрий.

Функции. Околощитовидные железы вырабатывают белковый гормон паратирин, который повышает уровень кальция в крови, активизируя остеокласты и резорбцию костной ткани, усиливая всасывание кальция в кишечнике.

Кальцитонин парафолликулярных клеток щитовидной железы снижает уровень кальция в крови.

Такое же действие оказывает кальцитониноподобный фактор,

вырабатываемый тимусом.

Стероидный гормон почек1α, 25-дигидрооксихолекалъциферол,

образующийся в клетках проксимальных извитых канальцев почки, наряду с гормонами щитовидной и паращитовидной желез участвует в регуляции кальциевого обмена в организме.

Паратироциты имеют рецепторы к ионам кальция и быстро реагируют на колебания в уровне кальция в крови; они усиливают свою деятельность при гипокальциемии и ослабляют при гиперкальциемии.

Возрастные изменения. У новорожденных и у детей младшего возраста в паренхиме околощитовидных желез есть только

204

главные клетки, оксифильные появляются в возрасте 5-7 лет; после 20 лет накапливаются жировые клетки (адипоциты).

94.Надпочечники. Источникииосновныеэтапыразвития. Строениекорковогоимозговоговещества. Морфофункциональная характеристика адренокортикоцитов, ихизменениявсвязисуровнем биосинтезаисекрециигормонов. Функциянадпочечникови ее регуляция. Возрастные изменения

Надпочечники — парные органы, образованные соединением двух самостоятельных эндокринных желез, составляющих корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество закладывается на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня брыжейки. Эти утолщения образованы крупными ацидофильными клетками, формирующими первичную

(фетальную) кору.

На 8-й неделе внутриутробного периода первичная кора окружается снаружи мелкими базофильными клетками (тоже из целомического эпителия), которые образуют дефинитивную кору надпочечников.

Мозговое вещество появляется на 7-й неделе внутриутробного периода. Оно развивается из нейробластов общего зачатка симпатических ганглиев. У плода человека кора надпочечников достигает больших размеров и активно функционирует, обеспечивая рост организма и адаптивные реакции на стресс.

Строение. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой из двух слоев: наружного (плотного) и внутреннего (более рыхлого). (Рис. 40).

Корковое вещество. В коре различают три зоны: 1) клубочко-

вую, 2) пучковую и 3) сетчатую.

Клубочковая зона образована мелкими клетками, формирующими округлые скопления. В этой зоне вырабатывается минералокортикоидный гормон альдостерон, который регулирует содержание натрия в организме иусиливает воспалительные процессы.

Пучковая зона занимает среднюю часть эпителиальных тяжей паренхимы и наиболее выражена. Клетки крупные, богаты липидами, митохондриями с везикулярными кристами, участвующими совместно с гладкой эндоплазматической сетью в синтезе глюкокортикоидных гормонов (кортизон, гидрокортизон). Эти гормоны усиливают процессы фосфорилирования в организме,

205

глюконеогенез (образование глюкозы за счёт белков), отложение гликогена в печени; также усиливают распад тканевых белков, угнетают воспалительные процессы, вызывают лимфоцитопению и эозинопению, акцидентальнуюинволюциютимуса.

Впучковой зоне имеются светлые и тёмные клетки. Это разные функциональные состояния одних и тех же клеток. В земных клетках много рибосом, на них идёт синтез белков-ферментов, участвующих в образовании гормонов. По мере выработки гормонов и их накопления цитоплазма клеток становится светлой.

Всетчатой зоне эпителиальные тяжи формируют рыхлую сеть. Клеткиздесьменьше, имеюткубическую, округлую или угловатую форму. Митохондриивнихструб- чато-везикулярными кристами. В сетчатой зоне, кроме глюкокортикоидов, вырабатываются половые гормоны (андроген, вызывающий развитие вторичных половых признаков мужского пола), а также женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон).

Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой прослойкой соединительной ткани. В нём содержатся крупные клетки округлой формы — мозговые эндокриноциты, между которыми находятся кровеносные сосуды синусоидного типа. Различают светлые клет-

ки (А), секретирующие адреналин, и тёмные (Н), секретирующие норадреналин.

206

Гормональная активность пучковой и сетчатой зон коркового вещества усиливается под влиянием аденогипофизарного гормона адренокортикотропина (АКТГ). Альдостерон клубочковой зоны образуется из кортикостерона, биосинтез которого стимулируется АКТГ. Переход кортикостерона в альдостерон зависит от ренина, вырабатываемого в почках.

Возрастные изменения. Кора надпочечников у человека достигает полного развития в возрасте 20-25 лет, когда соотношение её зон составляет 1:9:3. После 59 лет ширина коры начинает уменьшаться. Мозговая часть надпочечников не претерпевает выраженных возрастных изменений.

95. Диффузнаяэндокриннаясистема. Локализация. Представленияобисточникахразвития. Типы гормонпродуцирующихклетокиихморфофункциональная характеристика. Рольихгормоновврегуляциифункций органовиорганизма(наконкретномпримере)

Диффузнуюэндокриннуюсистему составляютодиночныегор-

монородуцирующие клетки, разные по происхождению.

В первую группу входят секреторные нейроциты, образующиеся из нейробластов нервного гребня. Они продуцируют нейроамины и белковые (олигопептидные) гормоны и объединены в группу ПОДПА (способны поглощать и декарбоксилироватъ пред-

шественники аминов). Например, парафолликулярные клетки щитовидной железы, вырабатывающие гормон кальцитонин, который снижает уровень кальция в крови; клетки мозгового вещества надпочечников, вырабатывающие адреналин и норадреналин; некоторые нейроны головного мозга, вырабатывающие большую группу гормонов нейропептидов. Действие их гормонов распространяется на весь организм. Наряду с этим в стенках кровеносных сосудов и других структурах имеются клетки, которые обеспечивают местную регуляцию.

Другую группу составляют эндокриноциты, которые образуются не из нейробластов. Это эпителиоциты пищеварительного тракта; воздухоносных и мочевыводящих путей; интерстициальные клетки гонад, имеющие соединительнотканную природу и др.

Их гормоны оказывают как дистантное (на общие функции организма), так и местное действие на клетки органов, в которых они образуются. Например, половые гормоны определяют поведение по мужскому или женскому типу; гастрин стимулирует секрецию желудочного сока и пролиферативные процессы в эпителии пищеварительного тракта.

207

Особенно широко диффузная эндокринная система представлена в желудочно-кишечном тракте. Там выявлено 19 типов эндокриноцитов, которые вырабатывают более 30 гормонов (больше гормональной продукции, чем вся интегральная эндокринная система (см. ответ на вопрос № 96)).

Для диффузной эндокринной системы характерны: ранняя диф-

ференцировка клеток, совпадение высокой активности с периодом роста и дифференцировки тканей, в том числе и тех, из которых эндокриноциты исчезают после окончания дифференцировки органа. Такие органы в дальнейшем отличаются низкой способностью к регенерации.

Различают эндокриноциты открытого и закрытого типа. Первые апикальным концом достигают поверхности эпителия и соприкасаются с содержимым кишки или желудка; вторые — расположены в толще эпителия и не имеют таких контактов.

Гл а в а 6. Пищеварительная система

96.Пищеварительная система. Общий план строения стенки пищеварительного канала. Источники развития и гистофункциональная характеристика оболочек разных отделов. Типы пищеварения. Принципы кровоснабжения и иннервации. Регенерация

Пищеварительная система включает пищеварительную трубку и пищеварительные железы (слюнные, печень, поджелудочная железа), лежащие за пределами пищеварительного канала, но выделяющие в его полость свои секреты. В пищеварительной системе выделяют три отдела — передний, средний и задний.

Кпереднему отделуотноситсяполостьртасо всеми органами, в нейрасположенными, слюнныежелезы, атакжеглоткаипищевод.

Средний отдел включает желудок, кишечник, печень и поджелудочную железы.

Кзаднему отделу пищеварительной трубки относится каудальная часть прямой кишки.

Общий план строения пищеварительного канала. В

любом отделе (кроме некоторых органов ротовой полости) его стенка состоит из слизистой оболочки, подслизистой, мышечной и наружной (серозной либо адвентициальной) оболочек.

Слизистая оболочка названа так в связи с тем, что её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трёх слоев: 1) эпителия;

208

2) собственной пластинки слизистой оболочки и 3) мышечной пластинки слизистой оболочки.

Эпителий в переднем и заднем отделе пищеварительной трубки многослойный плоский (развивается из эктодермы); в среднем отделе— однослойныйпризматический(развиваетсяизэнтодермы).

Собственная пластинка слизистой оболочки, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью (развивается из мезенхимы). В ней имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-2 слоев гладких мышечных клеток; развивается из мезенхимы.

Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой содержатся сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, а также подслизистое нервное сплетение. В подслизистой основе располагаются лимфатические фолликулы; в ней присутствуют железы и жировые клетки.

Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки и образование складок.

Мышечная оболочка имеет два слоя - внутренний циркулярный и наружный продольный. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань поперечно-полосатая (развивается из миотомов мезодермы), в среднем отделе — гладкая(измезенхимы). Сокращениямышечнойоболочкиспособствуют смешиванию ипередвижению пищив процессе пищеварения.

Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая либо фиксирует ее к окружающим структурам (адвентициальная оболочка), либо покрыта дополнительно снаружи плоским однослойным эпителием — мезотелием, благодаря чему обеспечивается изоляция от окружающих структур, создается возможность движения и скольжения желудка и петель кишечника (серозная оболочка).

Брюшина состоит из соединительнотканной основы, выстланной однослойным плоским эпителием — мезотелием (развивается из мезодермы). В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. В таких местах пищеварительная трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани.

Через наружную оболочку в стенку пищеварительной трубки вступают сосуды и нервы, происходит отток венозной крови и лимфы.

Кровоснабжение и иннервация. Мощные артериальные спле-

тения содержатся, как правило, в подслизистой оболочке. Они

209