13.1.ЭВОЛЮЦИЯ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ

13.1.1.Уровень организации

Говоря о прогрессивной эволюции природы в целом и животного мира в частности, следует определить понятие уровень организации. Это понятие прямо не связано со степенью сложности строения животного.

Действительно, степень сложности не только морфофизиологической организации, но и генома человека и современных человекообразных обезьян практически совпадает, но уровень организации человека несомненно выше.

Предложено несколько вариантов оценки уровня организации животных. Наиболее приемлемым из них является, вероятно, определение уровня организации через характер взаимоотношения организмов данной группы со средой обитания.

Примитивные организмы проявляют себя в среде пассивно. Выживание и дальнейшая эволюция их обеспечиваются в первую очередь интенсивным процессом размножения, благодаря которому компенсируются огромные потери, возникающие в процессе естественного отбора. В противоположность им высокоорганизованные организмы более активно проявляют себя в среде обитания и не только противостоят ей, но и способны преобразовывать ее, приспосабливая для своих нужд. Плодовитость их невелика.

Рассмотренный критерий уровня организации может применяться только по отношению к группам организмов, связанных более или менее отдаленным родством. Так, пресмыкающиеся более высоко организованы, чем земноводные, потому, что они активнее ведут себя •в среде обитания (размножение их может происходить в разнообразных условиях), при более низкой плодовитости выживаемость их потомства значительно выше. Уровень организации млекопитающих еще более высок благодаря постоянной температуре тела, сложному поведению, внутриутробному эмбриональному развитию и заботе о потомстве. Уровень организации человека чрезвычайно высок благодаря его социальному способу адаптации к среде и активному ее преобразованию (см. гл. 17).

13.1.2.Типы эволюции групп

Взависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции: аллогенез и арогенез.

При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов,

52

благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны — совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций — локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример аллогенеза с приобретением идиоадаптаций к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих см. на рис. 13.2.

Рис. 13.2. Аллогенез в отряде насекомоядных млекопитающих

Наземные формы: а—прыгунчик, б—землеройка, в—еж; земноводные формы: г— кутора, д—выдровая землеройка, е—выхухоль; роющие формы: ж—крот, з— златокрот

53

Арогенез — такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Так, арогенез ранних земноводных был обеспечен появлением у них таких основных ароморфозов, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Завоевание адаптивной зоны с более сложными для жизни условиями (наземной по сравнению с водной, воздушной по сравнению с наземной) сопровождается активным расселением в ней организмов с появлением у них локальных идиоадаптаций к различным экологическим нишам.

Таким образом, периоды арогенной эволюции группы могут сменяться периодами аллогенеза, когда в результате возникающих идиоадаптаций новая адаптивная зона заселяется и используется наиболее эффективно. Если в ходе филогенеза организмы осваивают более 49

простую по сравнению с исходной адаптивную зону, например, переходя к прикрепленному неподвижному образу жизни или становись паразитами, то они претерпевают морфофизиологический регресс, или дегенерацию, утрачивая часть прогрессивных черт, которыми обладали их предки, и оказываясь на более низком уровне организации. Нередко и новая, более простая, адаптивная зона дает возможность широких идиоадаптаций к не менее разнообразным условиям обитания в ней, т.е. обеспечивает аллогенез (рис. 13.3).

Рис. 13.3. Направления эволюции групп:

I — арогенез, II — аллогенез, III — дегенерация; а, б, в — адаптивные зоны

54

Современный органический мир характеризуется огромным многообразием форм, отличающихся как по уровню организации, так и по разнообразию локальных адаптации именно благодаря смене типов эволюции, протекающей своеобразно в каждой из эволюционирующих групп. Наряду с высокоорганизованными формами существуют примитивные, свободноживущие и паразитические организмы, возникшие эволюционно относительно недавно, и реликтовые группы, время бурного адаптационного процесса которых давно прошло.

13.1.3. Формы эволюции групп

Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция.

Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм (рис. 13.4).

55

Рис. 13.4. Филетическая эволюция конечности в сем. Лошадиные. I—преобразование скелета конечности; II—схема филетической эволюции: предковая форма—фенакодус, 1— эогиппус, 2—миогиппус, 3—парагиппус, 4— плиогиппус, 5— лошадь; Ап—А5 — этапы эволюции

Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных (рис. 13.5). Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.

Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.

Сопоставление филогенеза в разных группах позволяет выделить и некоторые общие закономерности соотносительной эволюции. Так, при попадании в одну и ту же среду обитания двух или более филогенетических групп неродственных организмов у них обычно проявляется конвергенция признаков. При этом сходные

56