
- •Физиология возбудимых тканей
- •1. Понятие о раздражимости и возбудимости как основе реагирования тканей на раздражение.
- •2. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов.
- •Общее представление о структуре и функциях ионных каналов.
- •Классификация ионных каналов по их функциям:
- •Механизм возникновения пд. Деполяризация
- •Реполяризация
- •Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия
- •Пассивные и активные сдвиги потенциала
- •5. Законы раздражения возбудимых тканей. Лабильность.
- •Лабильность.
Механизм возникновения пд. Деполяризация
После действия раздражителя пороговой силы потенциал покоя уменьшается, повышает проницаемость каналов для ионов натрия, который входит в клетку. Поток ионов натрия в клетку выше, чем поток ионов К+ из клетки. Поступление в клетку иона натрия уменьшает электроотрицательность внутренней поверхности мембраны, что способствует активации новых ионных натриевых каналов и дальнейшему поступлению в клетку иона натрия. Внутренняя сторона мембраны становится положительной, а на поверхности ионы Cl- образуют отрицательный заряд. Смена зарядов на внутренней и наружной поверхности мембраны соответствует фазе деполяризации.
Реполяризация
После смены зарядов на наружней и внутренней поверхности клеточной мембраны происходит инактивации (закрытия) натриевых каналов. Поступление в клетку ионов натрия становится минимальным. Выход из клетки ионов калия восстанавливает электроотрицательность внутренней поверхности мембраны, что соответствует фазе реполяризации. В последующем натрий/калиевый насос мембраны удаляет из клетки поступивший при деполяризации натрий и восстанавливает исходную концентрацию калия, который вышел из клетки при реполяризации.
Основная роль в образовании ПД принадлежит ионам Na+.
Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия
Используя тестирующие стимулы в различные фазы развития потенциала действия, можно проследить временной ход изменений возбудимости, сопровождающих возбуждение (ПД). Во время развития медленной деполяризации возбудимость повышается (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время пика потенциала действия мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается после окончания пика.
Период полной невозбудимости получил название «фаза абсолютной рефрактерности». В этот период клетка не отвечает на действии пороговых и сверх пороговых раздражителей.
Реполяризация мембраны ведет к реактивации натриевых каналов и снижению калиевой проводимости. Это период так называемой «относительной рефрактерности». В данную фазу возбудимость постепенно нарастает. В период относительной рефрактерности ответ может возникнуть на действие раздражителя сверхпороговой величины (внеочередное сокращение сердца – экстрасистола).
В нервных волокнах длительность фазы относительной рефрактерности составляет 5—10 мс.
В дальнейшем фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной возбудимости «супернормальности» или экзольтации. В этот момент порог раздражения снижен по сравнению с исходными значениями, поскольку мембранный потенциал ближе к критической величине, чем в состоянии покоя. В таком состоянии клетка может дать ответ на раздражитель, величина которого несколько ниже пороговой.
Следовая гиперполяризация, напротив, сопровождается снижением возбудимости (субнормальности).
Таким образом, в процессе развития потенциала действия (возбуждения) выделяют несколько периодов возбудимости:
1. Период рефрактерности (невозбудимости).
а) абсолютной;
б) относительной;
2. Супернормальности или экзальтации.
3. Субнормальности.