ОНТОГЕНЕЗ

1. Онтогенез. Типы онтогенеза, Периодизация онтогенеза.

2. Эмбриональное развитие зародыша у животных:

а) дробление; типы дробления;

б) гаструляция; способы гаструляции;

в) первичный органогенез (закладка осевого комплекса органов);

г) эмбриональная индукция.

3. Постэмбриональное развитие:

а) типы постэмбрионального развития;

б) прямое развитие – неличиночное и внутриутробное;

в) непрямое развитие – с полным и неполным метаморфозом.

4. Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие организма.

1. Онтогенез. Типы онтогенеза. Периодизация онтогенеза.

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи, т. е. вся совокупность преобразований с момента образования зиготы до смерти организма.

У видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.

В ходе индивидуального развития многоклеточные организмы претерпевают ряд закономерных процессов:

- становление морфофункциональных черт, присущих определенному биологическому виду;

- рост;

- осуществление специфических функций;

- достижение половой зрелости;

- размножение;

- старение;

- смерть.

Все эти процессы, как составляющие онтогенеза, протекают на основе наследственной информации, полученной потомками от родителей. Эта информация – своеобразная инструкция о времени, месте и характере частных механизмов развития индивидуума. Поэтому онтогенез можно определить, как процесс реализации генетической информации, полученной от родителей, в определенных условиях среды.

Различают следующие типы онтогенеза: прямой и непрямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое развитие – в неличиночной и внутриутробной (рис…)

ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА

Прямое развитие Непрямое развитие

(с метаморфозом)

Неличиночный тип с неполным метаморфозом:

(откладка яиц с большим количеством желтка) яйцо – личинка – взрослая – особь

Внутриутробное с полным метаморфозом

Яйцо – личинка – куколка – взрослая - особь

Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако его этапы различаются по содержанию и механизмам происходящих процессов. По этой причине онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный – с момента оплодотворения яйцеклетки и до выхода из яйцевых оболочек или рождения рождения и постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти. Для плацентарных животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный, или предзиготный, период, включающий процессы формирования половых клеток (спермато- и овогенез).

2. Эмбриональное развитие у животных.

Эмбриональное (эмбриогенез) развитие начинается с момента образования зиготы и представляет собой процесс преобразования последней в многоклеточный организм.

Эмбриональное развитие состоит из следующих основных этапов:

1. дробление, в результате которого образуется многоклеточный зародыш;

2. гаструляция, в процессе которой возникают первые ткани – эктодерма, энтодерма и мезодерма, а зародыш становится двух-, или трехслойным;

3. первичный органогенез – образование комплекса осевых органов зародыша (нервной трубки, хорды, кишечной трубки);

4. выход из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном развитии).

Дробление – процесс многократных быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша. Деления дробления в отличие от обычных клеточных делений проходят без постмитотического периода, Образующиеся клетки (бластомеры) не растут. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а

размеры составляющих его клеток уменьшаются, т. е. зародыш дробится.

Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца, т. е. от типа яйцеклетки. В связи с этим различают дробление полное, когда дробится вся яйцеклетка, и неполное, когда дробится ее часть. Это обусловлено, в свою очередь, тем, что желток препятствует образованию перетяжки при делении тела клетки.

Полное дробление бывает равномерным, если образовавшиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отличаются по своим размерам.

Неполное дробление может быть частичным поверхностным, или дискоидальным.

Дробление бывает синхронным (одновременное деление всех клеток) и асинхронным (неодновременное деление клеток).

Изолецитальные Умереннолецитальные Телолецитальные Алецитальные

Полное, Полное, Неполное, Полное,

Равномерное Неравномерное Дискоидальное Равномерное

(ланцетник) (лягушка) (птицы) асинхронное

(человек)

Полное равномерное дробление.

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное.

I – зигота; II – стадии 2, 4 и 32 бластомеров; III - бластула; IV – гаструла; V – закладка осевого комплекса органов (1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – эктодерма; 4 – кишечная трубка).

1-я борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному; зигота делится на две равные клетки – бластомеры.

2-я борозда проходит перпендикулярно первой также в меридиональной плоскости; образуются 4 бластомера.

3-я борозда – широтная - она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет 4 бластомера на 8 клеток.

Далее меридиональные и широтные борозды правильно чередуются. По мере увеличения числа клеток деление становится асинхронным. На стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой. Бластомеры все дальше расходятся, образуя на стадии 64 бластомеров полость – бластоцель и зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу, внутри которого находится первичная полость тела, т. е. образуется бластула (целобластула).

Полное неравномерное дробление.

Характерно для умеренно телолецитальных яиц. В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса.

Первые две меридиональные борозды делят яйцо на 4 одинаковых бластомера.

3-я – широтная борозда сильно смещена к анимальному полюсу, где желтка меньше. Вследствие этого образуются 4 микро- и 4 макробластомера, резко отличающихся по размерам.

В результате продолжающегося дробления клетки анимального полюса, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса. Бластула имеет стенку, образованную несколькими рядами клеток; бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу (амфибластула).

Неполное дискоидальное дробление.

Характерно для телолецитальных яиц рептилий и птиц, сильно перегруженных желтком. Свободная от желтка цитоплазма составляет около 1% объема. Желток препятствует дроблению и потому дробится только узкая полоска цитоплазмы на анимальном полюсе. В результате образуется зародышевый диск (дискобластула).

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, дроблению, как периоду эмбрионального развития, свойственны следующие черты:

1. В результате дробления образуется(бластуляция) многоклеточный зародыш – бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

2. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом (2n), одинаковы по строению и отличаются друг от друга, главным образом, по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.

3. Характерная особенность дробления – очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.

4. В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки, отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.

5. Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Гаструляция – это процесс образования двух- или трехслойного зародыша – гаструлы, основу которого составляют сложные и разнообразные перемещения клеточных масс и дифференцировка клеток. Образующиеся слои называются зародышевыми листками. Они представляют собой пласты клеток, имеющих сходное строение, занимающих определенное положение в зародыше и дающих начало определенным органам и системам органов.

Различают наружный – эктодерма - и внутренний – энтодерма – листки, между которыми у трехслойных животных располагается мезодерма.

Во время гаструляции деление клеток или слабо выражено, или отсутствует, - зародыш не растет.

1 –инвагинация; 2 – эпиболия; 3 – иммиграция; 4 – деламинация.

В зависимости от типа бластулы выделяют четыре основных способа гаструляции:

- инвагинация – образование двухслойного зародыша путем впячивания стенки бластулы в полость бластоцель (ланцетник);

- эпиболия – образование двухслойного зародыша в результате наползания мелких клеток анимального полюса на вегетативный, клетки анимального полюса обрастают его и он оказывается внутри зародыша (амфибии);

- иммиграция – проникновение путем погружения части клеток бластулы в бластоцель (кишечнополостные);

- деляминация – в результате деления клеток зародышевый диск как бы расщепляется на два пласта (рептилии и птицы).

Однако в чистом виде перечисленные способы гаструляции в природе почти не встречаются, что дает основание выделить пятый способ – смешанный, или комбинированный.

Гаструла представляет собой двухслойный мешок, полость которого (гастроцель) сообщается с внешней средой посредством отверстия – бластопора (первичного рта). Наружный слой гаструлы – эктодерма, внутренний – энтодерма. Строение гаструлы зависит от типа яйца и образа жизни зародыша на этой стадии. Так, у кишечнополостных гаструла представляет собой свободноживущую личинку – планулу, у других видов гаструла развивается в яйцевых оболочках или в теле матери.

У некоторых животных (губки, кишечнополостные) процесс гаструляции завершается формированием двух зародышевых листков – экто- и энтодермы. Для остальных представителей животного мира характерен этап образования третьего зародышевого листка – мезодермы. Закладка и образование мезодермы осуществляется двумя способами: телобластическим и энтероцельным. При телобластическом способе закладки в области губ бластопора обосабливаются 2 крупные клетки( телобласты); размножаясь они дают начало двум мезодермальным полоскам, из которыз (с появлением внутри полости) образуются целомические пузырьки. При энтероцельном способе закладки первичный кишечник образует симметричные выпячивания в бластоцель, которые затем отшнуровываются и превращаются в целомические пузырьки. В обоих случаях закладки пузырьки разрастаются и заполняют первичную полость тела. Слой мезодермы, прилегающий к эктодерме, называется пристеночным, или париетальным листком, а прилегающий к энтодерме – внутренностным, или висцеральным листком. Полость, образовавшаяся в мезодермических пузырьках и заменившая первичную, называется вторичной полостью тела, или целомом. При телобластическом способе закладки мезодермы бластопор превращается в рот взрослого животного (первичноротые). При энтероцельном способе бластопор замыкается, а рот взрослой особи образуется вторично (вторичноротые).

Формирование зародышевых листков – это результат дифференцирования сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.

Дифференцирование – это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Морфологическое дифференцирование проявляется в образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения.

Биохимическое дифференцирование – специализация клеток в синтезе специфических белков, свойственных только данному типу клеток. В эпидермисе синтезируется кератин, в островковой ткани поджелудочной железы – инсулин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в разных зачатках начинают функционировать разные гены. Генетическая информация реализуется посредством синтеза и-РНК на стадии гаструлы, который резко возрастает в период закладки осевого комплекса органов.

При дальнейшей дифференцировке клеток зародышевых листков в процессе гисто- и органогенеза у разных видов животных формируются одни и те же ткани и органы, что означает гомологичность зародышевых листков. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.

Гисто- и органогенез.

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда и кишечная трубка. Рассмотрим этот процесс на примере ланцетника

Эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, прогибается по средней линии, образуя продольный желобок. Расположенные справа и слева от желобка участки эктодермы начинают нарастать на его края. Желобок – зачаток нервной системы – погружается под эктодерму и края его смыкаются (процесс называется нейруляция, а стадия развития – нейрула). Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма представляет собой зачатки кожного эпителия, органов чувств..

Спинная часть энтодермы располагающаяся под нервной трубкой, постепенно обособляется (отделяется) от остальной энтодермы и сворачивается в плотный эластичный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается эпителий кишечника, пищеварительные железы, органы дыхания..

Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.

Эмбриональная индукция.

Процесс дифференциации клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Наблюдения за развитием оплодотворенной яйцеклетки лягушки позволяют проследить путь развития клеток разных участков зародыша. Оказывается, что строго определенные клетки, занимающие строго определенное место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. С началом гаструляции начинается перемещение клеток. Если в этот момент (на стадии ранней гаструлы) вырезать часть клеток на спинной стороне - зачаток осевого комплекса и пересадить под кожную эктодерму другого зародыша на брюшную сторону, то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органов у второго зародыша. При этом зародыш, лишившийся клеток-организаторов, погибает. Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития. Такое явление называется эмбриональная индукция, а части зародыша, направляющие развитие, связанных с ними структур, называют индукторами (или организационными центрами). Явление индукции наблюдается и при возникновении других органов: контакт выпячивания нервной трубки – глазного пузыря – с эктодермой приводит к развитию хрусталика глаза; хрусталик, в свою очередь, индуцирует превращение эктодермы в роговицу.

Огромное влияние на развитие зародыша оказывают неблагоприятные факторы внешней среды, в которой формируется будущий организм (температура, свет, влажность, алкоголь, никотин, ядохимикаты, ряд лекарственных препаратов, наркотики и др.). Они могут нарушать нормальный ход эмбриогенеза и приводить к формированию различных уродств или полной остановки развития.

Таблица

Производные зародышевых листков

ЭКТОДЕРМА	ЭНТОДЕРМА	МЕЗОДЕРМА
- нервная пластинка, дающая начало центральной и периферической нервной системе; - ганглиозная пластинка, из которой формируются ганглии вегетативной нервной системы, клетки мозгового слоя надпочечников, пигментные клетки; - компоненты органов зрения, слуха, обоняния; - эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые, сальные и млечные железы; - эмаль зубов; - эпителий ротовой полости и прямой кишки.	- хорда; - эпителий кишечной трубки (средней кишки); - печень, поджелудочная железа; - легкие; - эпителий жабр.	- все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия, дерма); - скелетные мышцы; - кровеносная система; - выделительная система; - половая система.