Биофизика 02

8.5,б). Відстань найкращого бачення для далекозорих людей більша 25 см. Корекція зору здійснюється збірними лінзами.

З віком розвивається так звана стареча далекозорість, викликана не зміною форми очного яблука, а зменшенням пружності кришталика, у результаті чого поменшується можливість зменшення його радіуса кривизни. Тому розглядання близьких предметів, що потребує для акомодації малих радіусів кривизни кришталика, утруднено. Далеко розташовані предмети видні, як і раніше, добре.

Рогівка і кришталик частіше усього мають не зовсім правильну сферичну форму і нагадують собою сегмент еліпсоїда обертання. Таке явище називається астигматизмом. Наслідком його є різна чіткість зображення двох взаємно перпендикулярних ліній. Наприклад, око по вертикалі може бути далекозорим, а по горизонталі — короткозорим. Астигматизм властивий у невеликому ступені майже всім людям. При більших подібних дефектах зір коригується циліндричними лінзами.

§40. Молекулярний механізм зору

Уоснові зору лежить здатність ока, точніше світлочутливих клітин сітківки, реагувати на зміну світлового потоку. Око хребетних містить два види рецепторних клітин: палички, що є більш чутливими до світла й забезпечують сутінковий зір (їх приблизно 125 млн.), і колбочки (біля 6,5 млн.), що забезпечують сприйняття зорових образів при яскравому освітленні і кольоровий зір. Колбочки, крім того, мають кращу здатність до сприйняття деталей зображення і тому значно поліпшують розділювальну здатність ока. Палички мають довжину 63–81 мкм, діаметр — 1,8 мкм, для колбочок ці параметри рівні, відповідно, 35 та 5–6 мкм.

Палички і колбочки розташовані на сітківці нерівномірно: у центрі

їїнавпроти зіниці в області жовтої плями знаходяться в основному колбочки, на периферії — тільки палички. Тому для одержання найкращої якості зображення світловий потік повинен потрапляти в центр сітківки.

Сітківка складається з кількох шарів клітин. Ближче усього до світла розташовані шари нервових клітин, що відводять електричні сигнали від паличок і колбочок у мозок. Далі розташовуються власне фоторецепторні клітини. Кожна з них має два сегменти: зовнішній і внутрішній, з’єднані між собою тонкою ніжкою. Своїм зовнішнім сегментом, що містить зорові пігменти, ці клітини орієнтовані у сторону, протилежну світлу. Таким чином, світло, перед тим, як потрапити на зорові пігменти, повинне пройти через рогівку, кришталик, склоподібне тіло і кілька шарів клітин. При цьому проте поглинається не більше 50% світла.

151

Додаткові втрати виникають у зв’язку з тим, що ще одна частина світла відбивається від рогівки, а інша, яка обминула світлочутливі елементи, поглинається клітинами епітелію ока. Тільки 10% квантів світла, що потрапили на око, поглинаються зоровими пігментами в паличках.

Мінімальна яскравість світлової плями, яку здатне сприйняти око на абсолютно чорному фоні при повній світловій адаптації, називається абсолютним порогом чутливості. Для людини ця величина складає (2,1–5,7). 10–17 Дж на поверхні рогівки ока. Це відповідає 58–148 квантам синьоFзеленого кольору.

Якщо яскравість освітленого фону дорівнює I, а яскравість світлової плями I + dI, то мінімальна різниця, що є між цими величинами називається різницевим порогом чутливості, а відношення dI/I — диференціальним порогом. Остання величина залишається постійною при зміні яскравості фону (закон Вебера–Фехнера). Таким чином, величина різницевого порогу dI збільшується зі збільшенням яскравості фону I.

Щонайкраще фотопроцеси вивчені в паличках. У відповідь на поглинання квантів світла їхні мембрани, що містять зоровий пігмент родопсин, генерують електричний сигнал. Родопсин є хромопротеїном. Він складається з білкової частини — опсину і небілкової — ретиналю (половини молекули βFкаротину). Останній є хромофором родопсину. Ретиналь має безліч ізомерів, але в зорових пігментах зустрічається тільки 11FцисFретиналь (рис. 8.6) і в деяких рідких випадках 9FцисFретиналь. Ретиналь зв’язаний з опсином ковалентно протонованим альдимінним зв’язком між альдегідною групою ретиналя і εFаміногрупою лізину (рис. 8.7).

У молекулі опсину виділяють більшу гідрофобну ділянку, занурену у фосфоліпідну мембрану, і меншу гідрофільну, виступаючу над поверхнею мембрани. Фоторецепторна мембрана відрізняється вкрай низькою в’язкістю через високий вміст поліненасичених жирних кислот. Внаслідок цього родопсин може робити швидку обертальну і більш повільну латеральну дифузію, а після поглинання кванта світла — зазнавати різні

Рис. 8.6. Перетворення 11[цис[ретиналю в цілком транс[ретиналь.

конформаційні перетворення.

Ізольований ретиналь має максимум поглинання в області 370—

152

380 нм, а опсин — в області 278 нм. Їхня взаємодія зрушує максимум смуги поглинання в область 500 нм. Це явище називається батохромним зрушенням.

чувало його повну стеричну відповідність молекулі опсину. Дія світла переводить молекулу ретиналя в збуджений стан, що викликає розрив πFзв’язку. Тоді одна частина молекули повертається навколо σFзв’язку, що залишився, і ретиналь переходить у цілком трансFконфігурацію (рис. 8.6). Після ряду перетворень, у ході яких відбувається депротонування зв’язку між ретиналем і опсином, зміна конформації останнього, зв’язок між ретиналем і опсином розривається. Ретиналь, що виділяється при цьому, знаходиться в трансFконфігурації. Вищеописаний процес називається фотолізом родопсину.

На відміну від всіх інших клітин цитоплазма паличок заряджена позитивно. Це пояснюється тим, що мембрана паличок у спокої проникна

восновному для натрію, а не для калію. Так як зовнішня концентрація натрію перевищує внутрішню, то починається дифузія цих позитивних іонів всередину клітини, що і забезпечує появу позитивного заряду на цитоплазмі.

Поглинання кванта світла і наступні за ним фотоперетворювання родопсину приводять до того, що проникність паличок для натрію зменшується. Кожний поглинений квант викликає блокаду 100–300 натрієвих каналів. Механізм передачі інформації при фотолізі родопсину натрієвим каналам мало відомий.

При збудженні змінюється тільки проникність мембрани для натрію, а для інших іонів ця величина залишається на колишньому рівні. Тому

вумовах блокади натрієвих каналів на перше місце виступають калієві. Дифузія К+ назовні з клітини убік меншої концентрації викликає появу там позитивного заряду, а в клітині, навпаки, негативного.

Зоровий пігмент колбочок відрізняється від такого ж для паличок. Як хромофор виступає 11FцисFретиналь, а білкова частина має іншу будову. Тому світлочутливий елемент колбочок називається йодопсином.

Існує три види йодопсинів, що мають максимуми поглинання при 445, 535 і 570 нм. Кожна колбочка містить тільки один вид цих молекул і тому здатна реагувати на один із трьох кольорів: синій, зелений або червоний. Іноді внаслідок генетичних захворювань порушується синтез червоного або зеленого йодопсину (випадки дефекту синтезу синього

153

йодопсину зустрічаються рідко, і причиною цього частіше усього є не генетичні, а придбані протягом життя захворювання). Порушення сприйняття якогось кольору називається дальтонізмом.

Приклади розв’язання задач

Задача 8.1. Розрахувати розділювальну здатність людського ока на відстані 10 м від предмета, що розглядається. Середня відстань між колбочками складає 5 мкм, відстань між збіжною вузловою точкою і сітківкою — 15 мм.

Розв’язання. Розділювальна здатність ока визначається відстанню між колбочками, тобто мінімальним розміром зображення предмета на сітківці. Розмір зображення на сітківці предмета розміром Н складає

де L — відстань до предмета; l — відстань між збіжною вузловою точкою і сітківкою.

Звідси одержуємо мінімальний розмір предмета, помітний оком на відстані L, тобто розділювальну здатність ока

= 3,3 мм.

Питання тестового контролю

8.1.Коефіцієнт заломлювання редукованого ока складає: а) 0,53; б) 1; в) 1,38; г) 4,5; д) 10.

8.2.Акомодацією називається:

а) зміна показника заломлювання рогівки; б) порушення колірного зору; в) зміна кривизни рогівки;

г) зміна показника заломлювання склоподібного тіла; д) зміна кривизни кришталика, завдяки чому на сітківці фокусують

поFрізному віддалені предмети.

8.3. Відстанню найкращого бачення називається:

а) мінімальна відстань, на якій акомодація не викликає напруги при розгляданні предметів;

б) те ж саме, що і фокусна відстань;

154

в) мінімальна відстань між колбочками сітківки; г) мінімальна відстань між паличками сітківки;

д) відстань, на якій коефіцієнт заломлення збільшується в е разів. 8.4. При короткозорості:

а) відстань найкращого бачення дорівнює 25 см; б) відстань найкращого бачення менше 25 см; в) відстань найкращого бачення більше 25 см;

г) радіуси кривизни рогівки розрізняються в двох взаємно перпендикулярних напрямках;

д) порушене сприйняття кольорів. 8.5. При далекозорості:

а) відстань найкращого бачення дорівнює 25 см; б) відстань найкращого бачення менше 25 см; в) відстань найкращого бачення більше 25 см;

г) радіуси кривизни рогівки розрізняються в двох взаємно перпендикулярних напрямках;

д) порушене сприйняття кольорів. 8.6. При астигматизмі:

а) відстань найкращого бачення дорівнює 25 см; б) відстань найкращого бачення менше 25 см; в) відстань найкращого бачення більше 25 см;

г) радіуси кривизни рогівки розрізняються в двох взаємно перпендикулярних напрямках;

д) порушене сприйняття кольорів. 8.7. Цитоплазма паличок заряджена: а) позитивно; б) негативно; в) незаряджена.

155

Розділ 9. ДIЯ ФІЗИЧНИХ ФАКТОРIВ НА БIОЛОГIЧНI ОБ’ЄКТИ

Протягом усього розвитку життя на Землі живі організми зазнавали дії електромагнітних випромінювань, джерелами яких були космічні (Сонце, планети, галактики) і земні (радіоактивні елементи земної кори) об’єкти. На сучасному етапі до природного електромагнітного фону додався штучний — випромінювання радіостанцій, ядерних установок та ін.

Дія електромагнітного випромінювання може приводити до несприятливих наслідків для людини, у тому числі і до летальних. Незважаючи на це електромагнітне випромінювання має цілий ряд властивостей, завдяки яким воно знайшло широке застосування в медицині.

§ 41. Механізми біологічної дії електромагнітних хвиль радіочастотного діапазону

Природними джерелами хвиль радіочастотного діапазону є Сонце, планети та інші космічні об’єкти. З них найбільшу потужність має сонячне випромінювання, що при частотах 1·1011 — 3·1011 Гц у поверхні Землі складає 2·10–6 Вт/м2. У радіозв’язку, промисловості, медицині широко використовуються штучні джерела радіовипромінювання. Вплив мікрохвильового випромінювання на біооб’єкти звичайно вивчають, використовуючи як джерело електромагнітного випромінювання клістрони, магнетрони та ін.

З усього радіохвильового спектра (табл. 9.1) виділяють дециметровий, або ультрависокочастотний (УВЧ) діапазон (λ = 1 – 0,1 м, ν = 3·108 – 3·109 Гц) і сантиметровий, або надвисокочастотний (НВЧ) діапазон (λ = 10–1 – 10–2 м, ν = 3·109 – 3·1010 Гц), які мають найбільше виражену дію на живі організми.

Мірою інтенсивності I мікрохвильового випромінювання є модуль вектора Пойнтінга або густина потоку потужності:

де Е — напруженість електричного поля; Н — напруженість магнітного поля. Густина потоку потужності вимірюється у Вт/м2.

Іноді при дослідженні впливу випромінювання на речовину користуються питомими значеннями поглиненої потужності одиницею об’єму

156

або одиницею маси речовини, що поглинає. Питомі потужності вимірюються, відповідно, у Вт/м3 або Вт/кг. Дозою опромінення називається кількість поглиненої енергії одиницею маси об’єкта (Дж/кг).

Дозиметрія мікрохвильового опромінення досить складна, тому що жива тканина негомогенна, від меж поділу (наприклад, шкіра — жирова тканина, жирова тканина — м’язова тканина) відбувається відбиття випромінювання, що може привести до виникнення стоячих хвиль у середовищі.

Електромагнітне опромінення, особливо в НВЧFдіапазоні, підвищує температуру тканини на деяку величину ∆Т, причому ∆Т прямо пропорційна питомій поглиненої потужності Р. Це дозволяє визначити поглинену потужність НВЧFвипромінювання в залежності від нагрівання тканини за наступною емпіричною формулою:

де С — питома теплоємність речовини; t — час опромінення.

Енергія мікрохвильового випромінювання (1,24·10–6–1,24·10–4 еВ), недостатня для виникнення електронноFзбуджених станів. Вплив мікрохвильового випромінювання на живі організми викликає теплові і нетеплові ефекти.

Тепловий ефект електромагнітного поля визначається його впливом як на іони, так і на нейтральні частинки. У першому випадку змінні поля викликають перемінні струми провідності в тканинах, що супроводжується виділенням джоулева тепла. В другому випадку електричне поле викликає поляризацію нейтральних молекул і виникнення струмів зміщення.

Явище поляризації полягає в тому, що в електричному полі позитивно заряджені ядра атомів зрушуються по напрямку силових ліній поля, а електрони — у протилежний бік. У результаті молекула набуває індукованого дипольного моменту. Така поляризація називається деформаційною. У перемінному електричному полі ядра й електронні оболонки змінюють своє положення в просторі синхронно зі зміною напрямку поля.

Молекули, що мають дипольний момент і у відсутність електричного поля (наприклад, молекули води), в електричному полі розміщуються по напрямку поля, а в змінному полі періодично змінюють свій напрямок синхронно з ним. Така поляризація називається орієнтаційною.

Коливання частинок у змінному полі супроводжується тертям, а, отже, виділенням теплової енергії. Зі зменшенням частоти зовнішнього поля відповідно зменшується частота коливань частинок і теплові втрати стають меншими. З іншого боку, при збільшенні частоти електрони (у випадку деформаційної поляризації) або молекули (у випадку орієнта-

158

ційної поляризації) можуть не встигати змінювати своє положення в просторі, що також знижує теплові втрати. З цього випливає, що при якомусь значенні частоти коливань тепловий ефект буде максимальним (резонанс поглинання). Це спостерігається у випадку збігу частоти зовнішнього поля з власною частотою коливань частинки. Наприклад, у випадку орієнтаційної поляризації молекул води максимум поглинання знаходиться на частоті 1010 Гц, тобто лежить у НВЧFдіапазоні. Орієнтаційна поляризація молекул води вносить основний внесок у поглинання електромагнітного випромінювання живими організмами. Тому тканини, у яких вміст води великий, нагріваються сильніше (наприклад, м’язи і кров), у порівнянні з тими, де вміст води менший (кісткова та жирова тканини).

Зміна енергії електромагнітного поля в одиниці об’єму речовини за одиницю часу (питома потужність) складає:

де σ — провідність; Е — напруженість електричного поля; ω — частота змінного електричного поля; ε— діелектрична проникність; tg δ— тангенс кута діелектричних витрат. У цьому рівнянні перший доданок визначає втрати енергії за рахунок провідності (джоулеві втрати), а другий доданок — втрати в діелектрику у відсутність вільних зарядів.

У гомогенному просторі потужність випромінювання зменшується з відстанню за експоненціальним законом. Якщо в деякій точці простору з координатою х = 0 середнє значення потужності випромінювання складало Р0, то в точці з координатою х воно складе:

де α — коефіцієнт загасання.

Однією з важливих характеристик електромагнітного випромінювання є глибина його проникнення d у тканини, тобто відстань, на якій потужність падаючої енергії зменшується в е раз. Глибина проникнення обернено пропорційна коефіцієнту загасання

Зі збільшенням частоти випромінювання і діелектричної проникності тканини глибина поглинання зменшується. Чим більший вміст води в тканині, тим менше d. Наприклад, глибина проникнення УВЧFхвиль (ν = 3·108–3·109 Гц) у м’язовій тканині і шкірі складає біля 4 см, а в жировій і кістковій тканині — біля 20 см. Ці ж показники для НВЧFхвиль (ν = 3·109–3·1010 Гц) складають уже, відповідно, 2 і 10 см.

Варто нагадати, що діелектрична проникність і провідність біологіч-

159

них тканин залежать від частоти падаючого випромінювання і визначаються вмістом у тканині води, іонів, дипольних молекул.

Нагрівання тканини традиційними способами і у результаті впливу НВЧFвипромінювання істотно відрізняються. У першому випадку відбувається нагрівання поверхневого шару, і проникнення тепла в більш глибокі шари залежить від теплопровідності тканини, у той час як УВЧF і НВЧFопромінювання викликає нагрівання по всьому об’ємі об’єкта, що опромінюється. Зі зменшенням довжини хвилі зменшується глибина проникнення випромінювання в тканину, що викликає нагрівання лише поверхневих шарів. Об’ємний тепловий ефект НВЧF, а також УВЧFвипромінювання широко використовуються в медицині.

Нагрівання, викликане УВЧF і НВЧFопромінюванням неоднорідне, унаслідок неоднорідності самого організму. У деяких місцях можуть з’являтися локальні перегріви. Причиною цього явища може бути також виникнення стоячих хвиль у середовищі. Іноді місцеве перегрівання може компенсуватися механізмами тепловіддачі. Наприклад, поглинання випромінювання мембранами відбувається в 4 рази інтенсивніше, ніж навколишніми тканинами, однак поглинена енергія майже відразу ж розсіюється в навколишнє середовище. Найбільш вразливими органами є ті, що мають добру теплоізоляцію і/або недостатнє кровопостачання, тобто внутрішні органи, кришталик і склоподібне тіло ока.

Пухлини набагато гірше постачаються кров’ю, ніж навколишні тканини, що сповільнює розсіювання тепла. Тому при НВЧFопромінюванні пухлина нагрівається в більшому ступені, ніж здорові тканини. На цьому засноване лікування онкологічних захворювань НВЧFнагрівом. Сполучення СВЧFопромінювання з хіміоF та радіотерапією іноді дає добрі результати.

Спочатку біологічна дія мікрохвильового опромінення зводилася до теплового ефекту. Однак, останнім часом виявлений вплив на організм випромінювання малої інтенсивності, що не приводить до істотного підвищення температури тканини. Наприклад, зміна проникності мембран еритроцитів спостерігалася при інтенсивності опромінення 10–1 Вт/м2, тобто в умовах, що виключають значимий перегрів мембрани.

Нетепловий ефект НВЧFопромінювання може бути наслідком резонансного поглинання енергії певними молекулами. Наприклад, у НВЧFдіапазоні лежить частота обертальних коливань полярних голівок фосфоліпідів (109 Гц), характеристичні частоти зв’язаної води (108–109 Гц), вільної води (1010 Гц), карбоксильних –СОО– і аміногруп –NH3+ (1010-1011 Гц). У цьому випадку випромінювання викликає зміни енергії окремих молекул, при відсутності загального підвищення температури тканини. Наприклад, резонансне поглинання енергії випромінювання молекулами зв’язаної води може викликати порушення гідратної обо-

160