Биофизика 02

Було замічено, що амплітуда потенціалу дії не залежить від сили подразника, а сам потенціал виникає лише в тому випадку, якщо деполяризація перевищила деякий граничний рівень, обумовлений тільки властивостями даної клітини. Це явище одержало назву закону “усе або нічого”. Однак, якщо деполяризація складає 50–75% від рівня граничної, то в клітині може виникнути локальна відповідь, амплітуда якої значно нижча амплітуди потенціалу дії (рис. 6.4). Чим вищий рівень підпорогової деполяризації, тобто чим ближчий він до порогової, тим вища амплітуда локальної відповіді.

Невиникнення потенціалу дії при підпороговому рівні

відкриття нових натрієвих каналів, тому натрієва провідність швидко зменшується, і в клітині відновлюється потенціал спокою.

Слід зазначити, що амплітуда потенціалу дії і граничний рівень деполяризації не є строго постійними величинами для даної клітини. Тривала деполяризація приводить до збільшення інактивації натрієвих каналів і активації калієвих, наслідком цього є зменшення амплітуди потенціалу дії і збільшення граничного рівня деполяризації. Тривала гіперполяризація викликає зворотні ефекти: збільшення амплітуди потенціалу дії і зменшення граничного рівня деполяризації.

Виникнення потенціалу дії залежить не тільки від сили струму, але і від часу його дії. Чим більша сила струму, тим менше часу потрібно подавати його на клітину, щоб виник потенціал дії. Дія великих струмів протягом короткого проміжку часу не викликає потрібного рівня деполяризації, так само як і дія протягом тривалого часу токів малої сили. Найменший струм, що здатний викликати потенціал дії називається реобазою (відрізок ОА на рис. 6.5), час збудження, що відповідає йому

— корисним часом (відрізок ОС на рис. 6.5). У біології і медицині часто використовується термін “хронаксія” (відрізок OВ на рис. 6.5), що означає час, протягом якого повинен діяти струм у дві реобази (відрізок OD на рис. 6.5). Для кожної клітини існує своє значення реобази і хронаксії, тому вимір цих характеристик має діагностичне значення.

131

132

(деполяризація) може виникати не по всій довжині мембрани, а тільки в перехватах Ранв’є. Деполяризація однієї такої ділянки А викликає деполяризацію сусідньої ділянки В (рис. 6.8). Далі збудження здатне перейти тільки до ділянки В, тому що ділянка А протягом деякого часу залишається

нечутливою до збудження (рефрактерною). З цієї причини імпульс поширюється по нервовому волокну тільки в одному напрямку. Виникаючий потенціал дії в кілька разів перевищує поріг, необхідний для в и н и к н е н н я з б у д ж е н н я в наступному перехваті Ранв’є, що, таким чином, щоразу підсилює сигнал, який слабшає в результаті опори міжклітинної рідини й аксоплазми.

Такий стрибкоподібний (сальтаторний) спосіб проведення збудження подібний дії ретранслюючого генератора. Стрибкоподібне проведення збудження є більш вигідним, тому що дозволяє збільшити швидкість проведення нервового імпульсу і є більш ощадливим енергетично. У цьому випадку деполяризуються тільки невеликі ділянки мембрани, виникають менші втрати іонів, отже, клітині доводиться витрачати менше енергії для забезпечення роботи K+,Na+Fнасосів.

§ 35. Швидкість проведення нервового імпульсу

де D — діаметр волокна; l — товщина мембрани; Сm — ємність; ρa

— питомий опір аксоплазми; ρm — питомий опір мембрани, що різко знижується при збудженні.

Розв’язок цього рівняння має наступний вигляд

ϕ = ϕ0 . exp(–x/λ),

де ϕ0 — потенціал в точці х = 0; λ — стала довжини волокна, що дорівнює

133

Приклади розв’язання задач

Задача 6.1. Внутрішньоклітинна концентрація іонів калію в 20 разів перевищує зовнішню. Потенціал спокою при цьому дорівнює –80 мВ. Обчислити температуру клітини.

=310 K = 37 °C.

Задача 6.2. Стала довжини немієлінизованого нервового волокна дорівнює 55 мкм. Потенціал у деякій точці цього волокна дорівнює ϕ0. На якій відстані від цієї точки потенціал зменшиться в три рази?

Розв’язання. Використовуючи вираз ϕ = ϕ0ехр(–х/λ), отримаємо

звідки знаходимо

х = λln 3 = 55·ln3 = 60,4 мкм.

Питання тестового контролю

6.1. Рівноважний мембранний потенціал для іонів натрію дорівнює:

а)

б)

в)

г)

д)

6.2. Рівняння Гольдмана — Ходжкіна — Катца має вигляд:

135

а)

б)

в)

г)

д)

6.3.В спокої потенціал нервової клітини наближується до рівноважного:

а) кальцієвого потенціалу; б) натрієвого потенціалу; в) хлорного потенціалу; г) калієвого потенціалу; д) потенціалу протонів.

6.4.Під час генерації потенціалу дії потенціал нервової клітини наближується до рівноважного:

а) кальцієвого потенціалу; б) натрієвого потенціалу; в) хлорного потенціалу; г) калієвого потенціалу; д) потенціалу протонів.

6.5.Внутрішньоклітинне середовище заряджене в порівнянні з позаклітинним:

а) у спокої негативно, на максимумі потенціалу дії позитивно; б) у спокої позитивно, на максимумі потенціалу дії негативно; в) завжди позитивно; г) завжди негативно.

6.6.Проникність мембрани для іонів калію в спокої:

а) значно більша проникності для іонів натрію; б) значно менша проникності для іонів натрію;

в) приблизно дорівнює проникності для іонів натрію.

6.7. Під час генерації потенціалу дії проникність мембрани для іонів калію:

а) більша проникності для іонів натрію;

136

б) менша проникності для іонів натрію; в) приблизно дорівнює проникності для іонів натрію.

6.8. Сталою довжини нервового волокна називається:

а) відстань, на якій швидкість поширення нервового імпульсу зменшується в е разів;

б) відстань, на якій швидкість поширення нервового імпульсу збільшується в е разів;

в) відстань, на якій швидкість поширення нервового імпульсу зменшується в 10 разів;

г) відстань, на якій швидкість поширення нервового імпульсу збільшується в 10 разів;

д) відстань, на якій величина потенціалу дії збільшується в е разів. 6.9. Якщо в деякій точці немієлінизованого волокна потенціал дорів-

нював ϕ0, то на відстані х від цієї точки він вже буде складати:

а)

б)

в)

г)

д) 6.10. Швидкість поширення нервового імпульсу:

а) пропорційна для немієлінизованих і мієлінизованих нервових волокон;

б) пропорційна D для немієлінизованих і мієлінизованих нервових волокон;

в) пропорційна для немієлінизованих і D для мієлінизованих нервових волокон;

г) пропорційна D для немієлінизованих і для мієлінизованих нервових волокон;

д) пропорційна D2 для немієлінизованих і мієлінизованих нервових волокон,

де D — діаметр волокна.

137

Розділ 7. БІОФІЗИКА М’ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ

§ 36. Будова м’язового волокна

Всі м’язи організму поділяються на гладкі і поперечноFсмугасті. Серед останніх розрізняють два типи: кістякові і серцевий. Нижче будуть розглянуті тільки кістякові м’язи.

Мембрана м’язових клітин — сарколема — також, як і мембрана нервових клітин, електрозбудлива і здатна проводити потенціал дії. Ці процеси в м’язових клітинах відбуваються за тим самим принципом, що й у нервових. Потенціал спокою ϕ0 м’язового волокна складає приблизно –90 мВ, що нижчий такого в нервовому волокні (–70 мВ), а критична деполяризація ϕ, по досягненні якої виникає потенціал дії, має однакове значення з нервовим. Тому збудливість м’язового волокна дещо нижча, ніж нервового, тому що клітину потрібно деполяризувати на більш велику величину:

∆ϕм > ∆ϕн, де ∆ϕм =ϕ0м – ϕм, ∆ϕн =ϕ0н – ϕн, індекси “м” і “н” відносяться відповідно до м’язових і нервових клітин.

Відповіддю м’язового волокна на збудження є скорочення, яке робить скорочувальний апарат клітини — міофібрили. Вони являють собою тяжі, що складаються із двох видів ниток: товстих, називаних також міозиновими, і тонких (актинових). Товсті нитки (діаметром 15 нм і довжиною 1,5 мкм) мають у своєму складі тільки один білок — міозин, тонкі (діаметром 7 нм і довжиною 1 мкм) містять три види білків: актин, тропоміозин і тропонін.

Актин являє собою довгу білкову нитку, однак його не можна віднести до фібрилярних білків1 . Він складається з окремих глобулярних білків, зчеплених між собою таким чином, що вся структура являє собою витягнутий ланцюг. Молекули гло-

1 Поліпептидний ланцюг глобулярних білків укладений в компактну структуру (від лат. globulus — кулька), а у фібрилярних білків витягнута в довгий ланцюг.

139

з іншими такими ж молекулами. У результаті вони об’єднуються таким чином, що утворюють структуру, яку часто порівнюють із двома разками, з’єднаних разом (рис. 7.1). Утворена з молекул GFактину стрічка закручена в спіраль. Така структура називається фібрилярним актином (FFактином). Крок спіралі (довжина витка) складає 38 нм, на кожний виток спіралі доводиться 7 пар GFактину. Полімеризація GFактину, тобто утворення FFактину відбувається з використанням енергії АТФ, і навпаки, при руйнації FFактину виділяється АТФ.

Уздовж спіральних борозенок актинових філаментів (ниток) розташовується білок тропоміозин (грец. trope — повертати, mys — м’яз). Кожна нитка тропоміозину, що має довжину 41 нм, складається з двох ідентичних αFланцюгів, разом закручених у спіраль із довжиною витка 7 нм. Уздовж одного витка FFактину розташовані дві молекули тропоміозину. Кожна молекула тропоміозину з’єднується, трохи перекриваючись, із наступною, у результаті тропоміозинова нитка простирається уздовж актину безупинно (рис. 7.2).

У клітинах поперечноFсмугастих м’язів до складу тонких ниток крім

Тропонін

Рис. 7.2. Будова тонкої нитки міофібрили.

актину і тропоміозину входить ще і білок тропонін. На кожний крок спіралі FFактину доводиться 2 молекули тропоніну. Цей глобулярний білок має складну будову: він складається з трьох субодиниць, кожна з яких виконує свою функцію в процесі скорочення.

Товста нитка складається з великого числа молекул міозину, зібраних у пучок. Кожна молекула міозину довжиною біля 155 нм і діаметром 2 нм складається із шести поліпептидних ниток: двох довгих і чотирьох коротких (рис. 7.3). Довгі ланцюги разом закручені

140