Биофизика 02

б)

в)

г)

д) 5.4. Електродифузійне рівняння Нернста — Планка має вигляд:

a)

б)

в)

г)

д)

5.5. Рівняння Гольдмана має вигляд:

а)

б)

в)

г)

д)

5.6. Рівняння Нернста має вигляд:

121

а)

б)

в)

г)

д)

5.7. Зміна вільної енергії при проникненні одного моля іонів із розчину з діелектричною проникністю εв у мембрану з діелектричною проникністю εм складає:

а)

б)

в)

г)

д)

5.8. У порівнянні з простою дифузією полегшена дифузія: а) відбувається з меншою швидкістю; б) відбувається з більшою швидкістю;

в) швидкість транспорту змінюється не за модулем, а за напрямком;

г) швидкість транспорту не змінюється. 5.9. Na+,K+Fнасос транспортує:

а) у клітину 2Na+, із клітини 3К+; б) у клітину 3Na+, із клітини 3К+; в) у клітину 3K+, із клітини 2Na+; г) у клітину 3Na+, із клітини 2К+; д) у клітину 2K+, із клітини 3Na+.

122

5.10.Молекула валіноміцину транспортує через мембрану: а) К+ і Na+;

б) переважно Na+; в) переважно K+; г) К+ і Са2+;

д) Н+ і Cl–.

5.11.Напівпроникна мембрана розділяє два розчини одновалентних іонів концентрацією 50 ммоль/мл і 500 ммоль/мл. Знайти різницю потенціалів, що встановлюється на мембрані, при температурі 37 °С:

а) 30 мВ; б) 97,8 мВ; в) 200 мВ; г) 50 В; д) 61,5 мВ.

123

Розділ 6. БІОФІЗИКА НЕРВОВОГО ІМПУЛЬСУ

Нормальне функціонування організму неможливе без обміну інформацією між клітинами, одним із способів якого є можливість генерації і сприйняття клітинами нервового імпульсу. У організмі існують так звані збудливі клітини, до яких відносяться м’язові, нервові і секреторні. Ці клітини здатні реагувати якимFнебудь способом на їхнє збудження. Так, м’язові клітини скорочуються, секреторні виділяють речовини, а нервові генерують електричні коливання (нервовий імпульс).

§ 31. Потенціал спокою

Звичайно в клітині існує трансмембранна різниця потенціалів, тобто електричний потенціал всередині клітини відрізняється від зовнішнього. Ця різниця потенціалів називається потенціалом спокою. Якщо зовнішній потенціал прийняти рівним нулю, то внутрішній складе від –50 до –90 мВ, у залежності від виду клітини.

Причиною існування потенціалу спокою є різна концентрація іонів

K+, Na+ і Cl– з обох боків клітинної мембрани (табл. 6.1). Допустимо, що

Табл. 6.1

Концентрація іонів K+, Na+ і Cl – всередині і зовні клітини, значення потенціалів спокою і потенціалів дії деяких клітин

125

мембрана проникна тільки для іонів калію і непроникна для інших, тоді потенціал спокою буде визначатися рівноважним калієвим потенціалом і описуватися рівнянням Нернста:

де R — універсальна газова стала; T — абсолютна температура; F — число Фарадея; [K+]o — зовнішня концентрація іонів калію; [K+]i — внутрішня. Якщо концентрація іонів калію всередині клітини в 50 разів перевищує зовнішню, то потенціал спокою при температурі 27 °С складе —100,7 мВ.

Як виникає потенціал спокою, легко зрозуміти з наступного експерименту. Посудина розділена негативно зарядженою мембраною, з обох боків якої знаходиться розчин тієї самої речовини, наприклад, К2SO4, але різної концентрації (рис. 6.1). Позитивно заряджені іони калію починають дифундувати через мембрану в розчин із меншою концентрацією,

приносячи туди свій позитивний за-

ряд. Негативні сульфатFіони, нездатні

пройти через мембрану, накопичуються

біля неї і електростатично утримують

іони калію, що знаходяться по інший

бік мембрани. У результаті виникає

трансмембранна різниця потенціалів.

Величина потенціалу спокою за-

вжди декілька нижча рівноважного

калієвого потенціалу, що пояснюється

просочуванням усередину клітини іонів

натрію, які приносять туди свій пози-

тивний заряд. Дифузія негативно заряджених іонів хлору, навпаки, сприяє збільшенню ∆ϕ. З цього випливає, що на величину потенціалу спокою впливає проникність клітинної мембрани для різних іонів.

Так, якщо мембрана в спокої проникна не тільки для іонів калію, але і для інших, то внесок у формування потенціалу спокою вносять потоки всіх цих іонів. У подальших розрахунках будемо враховувати транспорт тільки іонів K+, Na+ і Cl–.

або

126

У стаціонарному стані сума потоків іонів через мембрану дорівнює нулю:

(6.1) хоча потоки окремих іонів можуть бути і відмінні від нуля. Так як іони хлору заряджені негативно, то перед потоком іонів хлору JClFставиться знак «–».

Висловимо з рівняння Гольдмана (5.6) потоки для іонів K+, Na+ та Cl– з урахуванням їхнього заряду z:

і підставимо їх у рівняння (6.1). Скоротивши на загальний множник

запишемо

Розділимо чисельник і знаменник останнього доданку на множник

після чого одержимо

127

У результаті потік іонів натрію в клітину починає перевищувати потік іонів калію з клітини (рис. 6.2). Якщо раніше потенціал на мембрані був близький до рівноважного калієвого потенціалу, то тепер він прагне до рівноважного натрієвого, який складає, наприклад, для гігантського аксона кальмара +46 мВ. І дійсно, мембранний потенціал наближається до цієї величини, але не досягає її тільки внаслідок того, що проникності для іонів калію і хлору не рівні нулю. У клітині відбувається депо- ляризація мембрани: негативний

знак на протилежний (рис. 6.3). гігантського аксона кальмара під час генерації потенціалу дії ϕ.

Останній процес називається реверсією мембранного потенціалу.

Максимальне значення потенціалу дії складає звичайно +30÷+40 мВ. Збільшення натрієвої проникності триває частки мілісекунд. Далі вона починає знижуватися, а калієва — зростати, у результаті чого в клітині відновлюється потенціал спокою. Цей процес називається реполяризацією клітинної мембрани.

Для відновлення потенціалу спокою клітині потрібен якийсь час. У процесі реполяризації спочатку відбувається швидке наближення до нормального значення потенціалу спокою, потім швидкість зміни потенціалу зменшується, і клітина якийсь час перебуває в деполяризованому стані. Це називається слідовою деполяризацією. У деяких клітинах, навпаки, виникає слідова гіперполяризація, тобто в процесі реполяризації різниця потенціалів починає перевищувати звичайну. Обидва ці відхилення від нормального значення потенціалу спокою називаються слідовими потенціалами (рис. 6.3).

Тривалість потенціалу дії відрізняється для різних клітин і коливається в межах від 0,5 до 3 мс. Значний вплив на цю величину надає температура. При її зменшенні на 10 °С час існування потенціалу дії збільшується в три рази. Тривалість реполяризації звичайно перевищує тривалість деполяризації.

Проникність мембрани для тих або інших іонів залежить від того, відкритий або закритий канал для цього іона. Мембранний канал може знаходитися тільки в одному із цих двох станів. Загальна провідність мембрани залежить від співвідношення відкритих і закритих каналів. Вони мають виборчу проникність і здатність активуватися або дезактивуватися під дією змін трансмембранного потенціалу.

129