Понятие о провизорных органах. Строение.

Провизорные органы - временные органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза, вне тела зародыша, и выполняют функции, которые обеспечивают рост и развитие самого зародыша.

К ним относятся: 1) желточный мешок; 2) амнион; 3) серозная оболочка; 4) аллантоис; 5) хорион; 6) плацента.

Желточный мешок - представляет собой пузырек, связанный с кишечной трубкой, стенка которого внутри покрыта эпителием, снаружи образована соединительной тканью.

Формирование его происходит на стадии ранней гаструлы, когда на внутреннем зародышевом листке можно выделить зародышевую (кишечную) энтодерму и расположенную по периферии диска, внезародышевую желточную эктодерму. После формирования туловищной складки, желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой желточным стебельком.

¨Функции: а) трофическая; б) кроветворная (7-8 недель);

Амнион - сплошная оболочка, которая расположена вокруг плода и принимает участие в выработке околоплодных вод и состоит из двух частей амниотической, обращенной к зародышу, и внешней - серозной.

Формирование амниона происходит за счет эктодермы и париетального листка мезодермы, которые сначала образуют амниотические складки, растущие в направлении дорзальной поверхности зародыша. Складки, которые нарастают на зародыш, соединяются, и оба листка - эктодерма и прилегающая к ней париетальная мезодерма срастаются с одноименными листками противоположной стороны. Из двух листков складок образуются две оболочки - амниотическая (водная) и серозная - наружная.

Жидкость, которую вырабатывают клетки эктодермы амниотической оболочки, содержит белки, углеводы и обеспечивается свободное развитие зародыша, его амортизацию от возможных повреждений.

¨Функции: обеспечение свободного развития зародыша, защита от возможных механических повреждений и влияния гравитации.

Серозная оболочка образуется одновременно с амниотической, участвует в снабжении эмбриона кислородом, что позволяет рассматривать ее как провизорный орган дыхания.

Аллантоис начинает свое развитие в каудальном отделе самого зародыша в виде выроста вентральной стенки задней кишки, образованного энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель, между амнионом и серозной оболочкой. Это оран газообмена и выделения: по сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород; в аллантоис выделяются продукты обмена. В последнее время установлено, что на ранних этапах онтогенеза человека аллантоис выполняет функцию аналога сумки Фабрициуса, т.е. выполняет функцию центрального органа b-лимфоцитопоэза. После 2 месяца эмбриогенеза аллантоис редуцируется.

Хорион - ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Изначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, через которые после имплантации зародыша устанавливается связь с организмом матери. На 2-3 неделе развития, появляется внезародышевая мезодерма, которая прорастает к трофобласту и вместе с ним образует вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. После этого трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.

Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует вместе с ней плаценту.

Плацента - это орган, который обеспечивает постоянную связь между плодом и организмом матери.

¨Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные эпителиомезенхимальные ворсины начинают врастать сосуды и образуются третичные ворсины. В дальнейшем (6-8 неделя) вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна. Формирование коллагеновых волокон в ворсинах совпадает с усилением протеолитической активности трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).

С развитием плаценты происходит разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гепатотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.

Плацента состоит из 2 частей: 1) материнской; 2) плодной (зародышевой).

Материнская часть плаценты - образована слизистой оболочкой матки на участке врастания в нее ворсинок хориона плода, это так называема основная отпадающая оболочка (децидуальная). Кроме этой оболочки в составе эндометрия матки беременных различают свободную от врастаний хориальных ворсинок - пристеночную отпадающую оболочку, а также сумочную отпадающую оболочку, которая отграничивает зародыш от полости матки.

Плодная часть плаценты образована ворсинчатым хорионом.

Различают два вида хориона: а) ветвистый хорион; б) гладкий хорион;

Ветвистый хорион, ворсинки которого врастают в эндометрий на участке децидуальной оболочки.

Гладкий хорион - место контакта трофобласта с сумочной отпадающей оболочкой.

Процесс формирования плаценты человека наиболее интенсивно происходит с 3 по 6 неделю эмбриогенеза.

По строению плаценты млекопитающих различают 4 типа:

1) эпителиохориальную; 2) десмохориальную; 3) эндотелиохориальную; 4) гемохориальную;

Плацента человека относится к дисковидной гемохориальной ворсинчатой плаценте.

Структурной единицей плаценты является котиледон - это соответствуют разветвлению одной стволовой ворсинки. Стволовая или якорная ворсинка являет собой большой вырост хориальной пластинки, плотно сращенный с децидуальной оболочкой от боковой поверхности которого отходят многочисленные ответвления мелких хориальных пластинок.

Плацента человека имеет около 200 котиледонов, которые отграничены друг от друга соединительно-тканными перегородками - септами по которым проходят артериальные сосуды, которые несут обогащенную кислородом и питательными веществами кровь к лакунам плаценты. В лакуны широкими отверстиями открываются лакунарные вены, по которым материнская кровь оттекает из плаценты.

Стенка лакуны образована соединительной тканью эндометрия, которая покрыта наслоениями аморфной субстанции - фобриноидом Рора.

Та часть децидуальной оболочки, которая расположена между разветвленным и гладким хорионом плотно срастаясь с ним формирует так называемую замыкающую пластинку, которая препятствует вытеканию крови в полость матки.

Гемоплацентарный барьер это барьер, который отграничивает кровь матери от крови плода. Он состоит из эпителиоцитов и базальной мембраны гемокапилляров хориальных ворсинок, обогащенной макрофагами и фибробластами соединительную ткань, которая окружает микроциркулярное русло, базальную мембрану хориальных ворсин, слоя синцитиотрофобласта, а также расположенного на поверхности последнего фибриноида Лангханса.

Функции плаценты: 1. трофическая; 2. выделительная; 3. депонирующая;4. эндокринная; 5. дыхательная; 6. защитная.

Пуповина - образованный соединительной тканью канатик, в котором проходят магистральные сосуды - две артерии и одна вена, обеспечивающие кровообращение между плодом и плацентой. В состав пуповины также входят остатки желткового стебелька, аллантоиса.

В основе пуповины лежит слизистая соединительная ткань - так называемый Вартонов студень, который содержит большое количество гиалуроновой кислоты. Последняя обеспечивает тургор пупочного канатика. Из клеточных элементов в составе пупочного канатика обнаружены тканевые базофилы и клетки Кащенко-Гофбауэра, обеспечивающие защиту плода от внутриматочной инфекции.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ

Критические периоды развития - это периоды наиболее высокой чувствительности развивающихся половых клеток (прогенез) и зародыша (эмбриогенез) к действию неблагоприятных факторов.

Отечественным эмбриологом Светловым П.Г. в 1960г. была сформулирована и экспериментально доказана теория критических периодов развития. Сущность этой теории заключается в том, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается с относительно короткого периода качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференциации клеток. В этот период эмбрион наиболее чувствителен к действию повреждающих агентов.

Такими периодами являются в: прогенезе - сперматогенез и овогенез; эмбриогенезе - оплодотворение, имплантация (6-8 сутки), плацентация и развитие осевых зачатков (3-я, 8-я неделя), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя), период формирования основных функциональных систем организма (20-24 неделя), процесс родов. поснатальном онтогенезе - период новорожденных (до 1 года), период полового созревания (11-16 лет).