Классификация яйцеклеток

В зависимости от количества желтка в яйцеклетке они делятся на следующие группы:

1. Алецитальные - безжелтковые;

2. Олиголецитальные (маложелтковые)

а) первичные - у примитивных хордовых, которые очень быстро развиваются через стадию личинки;

б) вторичные - у млекопитающих (плацентарных) и человека;

3. Мезолецитальные - среднее количество желтка (амфибии);

4. Полилецитальные - большое количество желтка (птицы, рептилии, рыбы).

В зависимости от места и равномерности распределения желтка, яйцеклетки делятся на:

1. Изолецитальные - равномерное распределение желтка по яйцеклетке. Это как правило олиголецитальные яйцеклетки.

2. Центролецитальные - в центре;

3. Телолецитальные - это полилецитальные яйцеклетки, в которых желток располагается на одном полюсе (вегетативном), а органеллы в другом (анимальном).

а) умеренно телолецитальные - у амфибий;

б) резко телолецитальные - у птиц;

Строение яйцеклетки.

Яйцеклетка плацентарных млекопитающих относительно небольших размеров 50-150 мкм, окружена прозрачной зоной (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток, принимающих участие в ее питании. Яйцеклетка имеет оболочки, цитоплазму и ядро.

¨Оболочки - все яйцеклетки имеют цитолемму (оволемму), или первичную оболочку, многие окружены вторичной - углеводно-белковой оболочкой, и некоторые яйцеклетки имеют третичную - скорлуповые, подскорлуповые.

¨Цитоплазма (ооплазма) содержит в том или ином количестве питательный материал - желток. Кроме этого цитоплазма накапливает также запасы разнообразных белков: гистонов, структурных белков рибосом, тубулина и др.

¨Среди органелл хорошо развита эндоплазматическая сеть, количество митохондрий умеренно. Комплекс Гольджи в зрелой яйцеклетке расположен на периферии цитоплазмы, здесь расположены небольшие кортикальные гранулы, содержащие гликозаминогликаны.

¨Желток - включение, располагается в виде гранул или более крупных шаров и пластинок, образованных фосфолипидами, протеинами и углеводами. Структурной единицей желтка является комплекс липовителина (липопротеида) и фосфолитина (фосфопротеида).

Яйцеклетка характеризуется полярностью, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка. Та часть, где накапливается желток - вегетативный полюс, куда смещается ядро и органеллы - анимальный полюс.

¨Ядро - имеет гаплоидный набор хромосом. В период роста в ядре происходят интенсивные синтетические процессы (синтез РНК, ДНК).

Эмбриогенез

Эмбриогенез - период внутриутробного развития зародыша человека и животных который начинается с момента оплодотворения, сопровождается формированием и развитием всех тканей, органов, систем и плода в целом способного к самостоятельной жизнедеятельности, и заканчивается рождением ребенка.

Развитие зародыша происходит стадийно, с постепенным качественными и количественными изменениями. В процессе эмбриогенеза различают следующие стадии:

1. оплодотворение;

2. дробление и образование бластулы;

3. гаструляция и дифференциация зародышевых листов;

4. образование зачатков тканей (гистогенез);

5. образование органов (органогенез);

6. образование систем органов (системогенез) плода.

Оплодотворение - слияние мужской и женской гамет, вследствие чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для каждого вида животных и образуется одноклеточный зародыш - зигота.

Оплодотворению предшествует осеменение - излитие семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении, или в среду, где находиться яйцеклетка, при наружном оплодотворении.

Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы.

Способность сперматозоида к оплодотворения называется капацитацией и приобретается им она постепенно по мере его продвижения по репродуктивному тракту женщины.

·Капацитация это процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В этом процессе большую роль играют гормональные факторы (прогестерон - гормон желтого тела). После капацитации следует акросомальная реакция в результате роторой происходит выделение из сперматозоида ферментов - гиалуронидазы и трипсина играющих важную роль в проникновении его в яйцеклетку.

· В процессе оплодотворения различают 3 фазы:

1. Дистантное взаимодействие. Обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, которые способствуют вероятности столкновения половых клеток. Химические соединения: гамоны - женские гиногамоны; мужские - андрогамоны; Гиногамоны I - низкомолекулярные соединения небелковой природы, которые активизируют движение сперматозоида. Гиногамоны II (фертилизины) видоспецифические белки, которые вызывают склеивание сперматозоидов при реакции их с комплементарным андрогамономII. Андрогомоны I - антагонисты гиногамонов I, вещества небелковой природы, угнетают движение сперматозоидов.

2. Контактное взаимодействие и проникновение сперматозоида в яйцеклетку, осуществляется при помощи акросомы. При этом выделяються из акросомы ферменты гиалуронидаза и трипсин, которые растворяют контакты между фолликулярными клетками зернистой зоны (акросомальная реакция). Это явление называется декудацией (оголение) овоцита. В следствии этого происходит полное расщепление блестящей (вторичной) оболочки яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и образуются плазмогония - объединение цитоплазмы обеих гамет. Ферменты, выделенные из акросом, разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

3. Пенетрация сперматозоида в яйцеклетку.

В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела сперматозоида, что приводит к уплотнению периферической части ооплазмы и образование оболочки оплодотворения (кортикальная реакция). Кортикальная реакция является одним из механизмов, который препятствует другим сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку. Головка сперматозоида после проникновения делает поворот на 180°, ядро набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Ядро яйцеклетки превращается в женский нуклеус. Они сближаются и взаимодействуют, в результате чего происходит спирализация хромосом и образование метафазной пластинки с двух гаплоидных пронуклеусов. Объединение двух пронуклеусов называется синкарионом (sin - связь, karyon - ядро). В составе сперматозоида в яйцеклетку входит и центриоль, которая необходима для деления зиготы. Параллельно происходит перераспределение цитоплазматического материала зиготы с образованием зон повышенной концентрации желтковых и пигментных гранул. Это явление ооплазматической сегрегации. Во время дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки дает начало той или иной части организму. Эти участки цитоплазмы зиготы называются презумтпивными зонами. Таким образом образуется зигота, приобретая гены, унаследованные от обоих родителей.

Дробление (fissio) - последовательное митотическое дробление зиготы на клетки (бластомеры), в результате которых зигота превращается в многоклеточный организм - бластоцисту, при этом тормозится биосинтез белка и с каждым делением зиготы клетки уменьшаются до тех пор, пока не достигнут размеров соматических клеток, характерных для данного вида.

При этом отсутствует G₁-период интерфазы, размеры зародыша в целом не превосходят размеры исходной клетки

Перечисленное позволяет назвать этот процесс дроблением, а клетки бластомерами (от греч.blastos - зародыш, meros- часть). Период 1-6 суток.

У разных животных дробление зародыша происходит по-разному и определяется количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке.

Существует определенная последовательность и четкий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости поочередно переменно проходят через апикальный и вегетативный полюс клетки (меридианное направление), поперечно (широтное направление) и параллельно поверхности клетки (тангенциальное направление).

Виды дробления

В зависимости от вида яйцеклетки различают несколько видов дробления

1. Полное равномерное дробление характерно для первично

олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток (ланцетник).

2. Полное и неравномерное дробление - характерно для мезолецитальных яйцеклеток, потому что деления вегетативной части, где сконцентрирован желток происходит не так быстро как на апикальном полюсе и не полно.

3. Частичное (дискоидальное) или меробластическое - характерно для резко телолецитальных яйцеклеток. В этом случае дроблению подлежит только часть яйцеклетки у апикального полюса (птицы).

4. Полное асинхронное неравномерное или голобластическое - характерно для вторично олиголецитальных, изолецитальных (яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека).

В результате дробления образуется многоклеточный зародыш в виде:

1. Морулы - компактное плотное скопление бластомеров в виде тутовой ягоды (16-32).

2. Бластула - в центральной части образуется полость, заполненная жидкостью - бластоцель и зародыш превращается в бластоцисту - зародышевый пузырек. Имеет стенку - бластодерму, построенную из трофобласта. Бластодерма имеет крышу, образованную дроблением анимального полюса и дно, образованное из вегетативного полюса, между ними располагается краевая зона.