Вопрос 175 Орган вкуса: строение, кровоснабжение, иннервация. Проводящий путь вкусового анализатора

У человека орган обоняния, orgdnum olfactorium, распола­гается в верхнем отделе носовой полости. Обонятельная область слизистой оболочки носа, regio olfactoria tunicae mucosae nasi, включает слизистую оболочку, покрывающую верхнюю носовую раковину и верхнюю часть перегородки носа. Рецепторный слой слизистой оболочки представлен обонятельными нейросенсорными клетками cellulae neurosensoriae olfactoriae, воспринимающими присутствие пахучих ве­ществ. Под обонятельными клетками лежат поддерживающие клетки, cellulae sustentaculares. В сли­зистой оболочке находятся обонятельные железы, glandulae olfactoriae, секрет которых увлажняет поверхность рецепторного слоя. Периферические отростки обонятельных кле­ток несут на себе обонятельные волоски (реснички), а централь­ные формируют обонятельные нервы, nn. olfactorii. Обонятельные нервы через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости проникают в полость черепа, затем в обоня­тельную луковицу, где аксоны обонятельных нейросенсорных клеток в обонятельных клубочках вступают в контакт с митраль­ными клетками. Отростки митральных клеток в толще обонятель­ного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок (промежуточной и медиальной) вступают в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле, area subcallosa, и диагональную полоску, bandaletta diagonalis. В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния.

Орган вкуса, orgdnum giistus.

У человека вкусовые почки, саlliculi gustatorii находятся в слизистой оболочке языка, а также неба, зева, надгор­танника. Наибольшее количество вкусовых почек сосредоточено в желобоватых, papillae vallatae, и листовидных сосочках, papil­lae foliatae, меньше их в грибовидных сосочках, papillae fungiformes, слизистой оболочки спинки языка. В нитевидных сосоч­ках их не бывает вообще. Каждая вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На вершине почки имеется вкусовое отверстие (пора), porus gustatorius, открывающееся на поверхность слизистой оболочки.

На поверхности вкусовых клеток располагаются окончания нервных волокон, воспринимающих вкусовую чувствительность. В области передних ²/з языка это чувство вкуса воспринимается волокнами барабанной струны лицевого нерва, в задней трети языка и в области желобоватых сосочков — окончаниями языко-глоточного нерва. Этот нерв осуществляет вкусовую иннервацию также слизистой оболочки мягкого неба и небных дужек. От редко расположенных вкусовых луковиц в слизистой оболочке надгортанника и внутренней поверхности черпаловидных хрящей вкусовые импульсы поступают через верхний гортанный нерв — ветвь блуждающего нерва. Центральные отростки нейронов, осу­ществляющих вкусовую иннервацию в полости рта, направляют­ся в составе соответствующих черепных нервов (VII, IX, X) к общему для них чувствительному ядру, nucleus solitarius, ле­жащему в задней части продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус, где импульс передается на следующие нейроны, заканчивающиеся в коре большого мозга, крючка парагиппокампальной извилины. В этой извилине находится конец вкусового анализатора.

Орган вкуса - это небольшое образование в виде луковицы или почки. Вкусовые почки (луковицы) относятся к хеморецепторам. Они находятся в слизистой оболочке губ, языка, неба, глотки, гортани (надгортаннике, голосовых связках). Они имеют эллипсоидную форму и состоят из сенсорно-эпителиальных (рецепторных), опорных и базальных клеток. Вершина почки заканчивается на поверхности слизистой вкусовой порой. Вкусовые почки располагаются в языке по грибовидным, листовидным и валикообразным сосочкам. Более всего (50%) их приходится на валикообразные (желобоватые) сосочки. Общее же количество у взрослого человека достигает 2000. Во вкусовых почках передних 2/3 третей языка обнаружен сладко чувствительный белок, а в задней части – горько чувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются микроворсинками вкусовых, сенсорных эпителиоцитов и в них сталкиваются с рецепторными белками клетки, что изменяет проницаемость мембран вкусовых эпителиоцитов и генерирует импульс. Его улавливают нервные окончания некоторых черепных нервов. На боковых поверхностях вкусовых клеток замыкаются: -в области передних 2/3 языка терминали барабанной струны промежуточного нерва – VII черепной пары;

-на задней 1/3 языка и слизистой неба и глотки - терминали языкоглоточного нерва – IX пары и буждающего нерва;

-в слизистой гортани - терминали верхнего гортанного нерва от блуждающего – X пары;

-в слизистой губ, щек и неба — терминальные разветвления блуждающего нерва.

Вкусовые импульсы проходят по восходящим волокнам VII, IX, X пары черепных нервов к общему вкусовому ядру одиночного пути в продолговатом мозге и мосту (солитарное ядро). Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус и гиппокамп, а из них подкорковые нейроны несут импульс в корковый конец вкусового анализатора: парагиппокампальную извилину и крючок височной доли конечного мозга. С возрастом уменьшается количество вкусовых почек. В оставшихся вкусовые рецепторные клетки перестраиваются так, что происходит повышение вкусовых порогов для всех вкусовых веществ, особенно для сладких. Сенсорные и поддерживающие клетки во вкусовых почках живут недолго (около 10 суток) и заменяются новыми. Однако, есть данные, что становление органа вкуса происходит рано и уже плод способен определять вкус окружающей его жидкости.