В. Регуляция ионами кальция

• В расслабленной скелетной мышце комплекс тропонина (субъединицы = Т, С, I) с тропомиозином препятствует взаимодействию миозиновых головок с актином.

• Быстрое увеличение в цитоплазме концентрации ионов кальция в результате открывания каналов СР приводит к связыванию Са2+ с С-субъединицей тропонина. Последняя по свойствам близка кальмодулину. Связывание ионов Са2+ вызывает конформационную перестройку в тропонине, тропонинтропомиозиновый комплекс разрушается и освобождает на молекуле актина участок связывания с миозином (на схеме выделен красным цветом). Это инициирует цикл мышечного сокращения.

• В отсутствие последующего стимулирования АТФ-зависимые кальциевые насосы мембраны СР быстро снижают концентрацию ионов Ca2+ до исходного уровня. Как следствие, комплекс Са2+ с тропонином С диссоциирует, тропонин восстанавливает исходную конформацию, место связывания миозина на актине блокируется и мышца расслабляется.

Последовательность событий при сокращении мышечного волокна скелетных мышц

• При поступлении сигнала от двигательного нейрона мембрана мышечной клетки деполяризуется, сигнал передается на Сa2+-каналы СР. Са2+-каналы открываются, внутриклеточный уровень ионов Са2+ возрастает. Ионы Сa2+ связывается с тропонином С, вызывая конформационную перестройку в тропонине, что влечет за собой разрушение комплекса тропонин-тропомиозин и дает возможность головкам миозина связываться с актином. Происходит инициация актин-миозинового цикла.

• По завершении сокращения уровень ионов Са2+ снижается за счет активного обратного транспорта Са2+ в СР, тропонин С отдает Са2+, комплекс тропонин-тропомиозин занимает исходное положение на молекуле актина, блокируя актин-миозиновый цикл. Результатом является

расслабление мышцы.

• Микростроение скелетного мышечного волокна. Молекулярные механизмы сокращения. Теория скользящих нитей.

• Сократительные белки актин и миозин образуют в миофибриллах тонкие и толстые мионити. Нити располагаются параллельно мышечной клетки. Миофибриллы представляют собой способные к сокращению пучки нитей d ≈ 1 мкм. Перегородки, называемые Z – пластинками, разделяют их на несколько компартментов длиной = 2,5 мкм, которые называются саркомерами.

^{H Z H} Z H

Capicottt ep ^—

Paccna6xie H ne

_ii I A ^Cowpaieue

IA

I I ^_

^Z H ^Z

241

^Z H ^Z

^{I A I} A I

_I trt( _I ^IN

^Z Z Z

MHO3I4H ^e

,o,c:_Dc:

A A ^­

:‘c:*>’c:

:>Tc:>,<:>,c:

242

Ps-ic. 241. CTpoelJne t.dbIuJetJHOro BonoTcHa ^(I) Ft MHoc)H6pnnnbI ^(II)

^{A a} HnsoTponT4LIe J4CKH, ^I

14SOTOflH11 ^3UICKII,

8. £4 Z nnac-r14r1 KM

^{PHC. 242. CXeMa CKonb)iceI-iHs1} Ht-t-ref4 alc-rnHa 11 _?4HO3HFI B npouecce _colcpameunH (no _{,LIsc. BeH­} aonny, ^1970):

8. ^{paccnaE5JleHFlan MwoIpn6pnnna. II} _— pacTnnyTan ^{Mtton6p1-1nna,} III _{coxpalfleanaM} vinocpu6pnnna, _{CflCBa —}

flPOILOJIbFI0C ^{pa CflOfl oxceHne TI ,4Teik, cup aDa — nonepeMMoc ce’-teune}

_I I

^{—A I} “I

_I I

₁ I ^{I I}

I _J

₂ C ₄

^r ri

C

C

C _L

ZFIGURE ^8.9

(b) ^{3 C.}

^{e&iding filament} model of contraction. As ^the filaments ^slide, the ⁷ lines ^are brought closer ^{together. (1)} Relaxed ^muscle,

^partially contracted muscle, and ^{(3) fully} contracted muscle.