
- •Цитология
- •Эмбриология
- •Эпителиальные ткани и железы
- •Кровь и лимфа
- •Соединительные ткани
- •Мышечные ткани
- •Нервная ткань
- •Частная гистология нервная система
- •Органы чувств
- •Сердечно-сосудистая и лимфатическая системы
- •Органы кроветворения и иммунной защиты
- •Центральные органы иммунопоэза
- •Строение периферических органов иммунопоэза
- •Эндокринная система
- •Пищеварительный аппарат
- •Дыхательный аппарат
- •Общий покров
- •Мочевые органы
- •Половые органы
Половые органы
Половые клетки. Морфофункциональная характеристика. Роль ядра и цитоплазмы в передаче и реализации наследственной информации. Особенности спермато- и овогенеза.
Прогенез - это период развития и созревания половых клеток — яйцеклеток и сперматозоидов. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма.
Сперматогенез. Процесс развития мужских половых клеток, заканчивающийся формированием сперматозоидов. Протекает внутри извитых семенных канальцев, составляющих более 90% объёма яичка взрослого половозрелого мужчины. На внутренней стенке канальцев располагаются клетки 2 типов — сперматогонии самые ранние, первые клетки сперматогенеза, из которых в
результате последовательных клеточных делений через ряд стадий постепенно образуются зрелые сперматозоиды и питающие клетки Сертоли. Сперматогенез начинается одновременно с деятельностью яичка под влиянием половых гормонов в период полового созревания подростка и далее протекает непрерывно у большинства мужчин практически до конца жизни, имеет чёткий
ритм и равномерную интенсивность. Время, необходимое для превращения сперматогония в спермий, занимает у человека около 74 — 75 суток. При этом сперматогонии, которые встречаются в яичках мальчиков ещё до наступления периода полового созревания, бывают двух типов: А и В, или тёмные и светлые; часть из них сохраняется в качестве запасных, а другие начинают расти и делиться. Сперматогонии, содержащие удвоенный набор хромосом, делятся путём митоза, приводя к возникновению последующих клеток — сперматоцитов 1-го порядка. Далее в результате двух последовательных делений мейотические деления образуются сперматоциты 2-го порядка, а затем сперматиды клетки сперматогенеза, непосредственно предшествующие сперматозоиду. При этих делениях происходит уменьшение редукция числа хромосом вдвое. Сперматиды не делятся, вступают в заключительный период сперматогенеза период формирования спермиев и после длительной фазы дифференцировки превращаются в сперматозоиды. Происходит это путём постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения её формы, в результате чего клеточное ядро сперматида образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма — шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания. После этого сперматозоиды, уже зрелые, попадают в просвет канальца яичка и далее в придаток, где происходит их накопление.
Овогенез. Процесс развития женских половых клеток гамет, заканчивающийся формированием яйцеклеток. У женщины в течение менструального цикла созревает лишь одна яйцеклетка. Процесс овогенеза имеет принципиальное сходство со сперматогенезом и также проходит через ряд стадий: размножения, роста и созревания. Яйцеклетки образуются в яичнике, развиваясь из незрелых половых клеток — овогониев, содержащих диплоидное число хромосом. Овогонии, подобно сперматогониям, претерпевают последовательные митотические деления, которые завершаются к моменту рождения плода. Затем наступает период роста овогониев, когда их называют овоцитами I порядка. Они окружены одним слоем клеток — гранулёзной оболочкой — и образуют так называемые примордиальные фолликулы . Плод женского пола накануне рождения содержит около 2 млн. этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии овоцитов II порядка и выходят из яичника в процессе овуляции. Созревание овоцита сопровождается двумя последовательными делениями, приводящими к уменьшению числа хромосом в клетке вдвое. В результате первого деления мейоза образуется крупный овоцит II порядка и первое полярное тельце, а после второго деления — зрелая, способная к оплодотворению и дальнейшему развитию яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и второе полярное тельце. Полярные тельца представляют собой мелкие клетки, не играют роли в овогенезе и в конечном счёте разрушаются. В отличие от образования спермиев сперматозоидов у мужчин, которое начинается только в период полового созревания, образование яйцеклеток у женщин начинается ещё до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после её оплодотворения. Поэтому любые неблагоприятные факторы внешней среды, начиная со стадии внутриутробного развития девочки, могут повлечь за собой генетические аномалии у её потомства.
Яичко, развитие, строение, функции. Сперматогенез, его регуляция. Роль гемато-тестикулярного барьера в поддержании интратубулярного гомеостаза. Эндокринная функция яичка.
Снаружи имеет плотную соединительно-тканную капсулу–белочную оболочку, которая образует средостение, от выпуклой части которое идут соединительнотканные перегородки, которые делят железу на дольки (до 250). В дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальцев. Между петлями канальцев лежат очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки – крупные, округлые клетки с развитыми органеллами, их называют гранулоциты – эндокринные клетки, они вырабатывают тестостерон. Выработка его усиливается лютенизирующем гормоном гипофиза. Стенка извитого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий. Поддерживающие клетки широким основанием располагаются на базальной мембране, здесь ядро и органеллы, имеет длинное тонкое тело, верхушка обращена в просвет канальца. Они создают условия для образования мужских половых клеток. Обеспечивают трофику, фагоцитируют разрушенные клетки, токсические вещества, вырабатывают гормоны, которые стимулируют выработку тестостерона. Между ними располагается сперматогенный эпителий, в нем идет сперматогенез – это процесс образования сперматозоидов. В сперматогенезе выделяют период размножения, роста, созревания и формирования. Каждому периоду соответствуют определенные клетки сперматогенного эпителия. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки клетки перемещаются от базальной мембраны внутрь извитого канальца. Ближе к базальное мембране в 1-3 ряда располагаются сперматогонии – мелкие клетки с узкой цитоплазмой и слаборазвитыми органеллами. Часть из них – стволовые клетки. Они наиболее устойчивы к действию повреждающих факторов. Это источник обновления сперматогенного эпителия. Пролиферирующие сперматогонии отходят внутрь и вступают в период роста, и превращаются в сперматозоиды первого порядка – очень крупные округлые клетки. Основные изменения происходят с хромосомами. В лептотенной фазе хромосомы раскручиваются и становятся тонкими и длинными. В зиготенной фазе гомологичные хромосомы, которые обмениваются информацией. В пахитенной фазе – хромосомы вновь закручиваются – становятся короткими и толстыми, располагаются парами. В диплотенной фазе происходит продольное расщепление хромосом. Из 2-х хромосом образуется 4 хромотиды. В результате образуется тетраплоидный набор хроматид. В конце периода роста – удвоение генетического материала. Сперматоцит первого порядка вступает в период созревания, который содержит 2 деления мейоза. В результате первого деления из сперматоцитов первого порядка образуется 2 сперматоцита второго порядка с диплоидным набором. Они смещаются внутрь, небольшие, округлой формы и без фазы синтеза ДНК происходит второе деление и из каждого сперматоцита второго порядка образуется две сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды в начале по форме как сперматоциды второго порядка; они перемещаются внутрь к поддерживающим клеткам и располагаются в карманах их цитолемммы. Они становятся овальными и далее идет период формирования – образование шейки, головки и хвоста. Хвостовой отдел выходит в просвет извитого семенного канальца. Чем выше степень дифференцировки клеток, тем выше их чувствительность к повреждающим факторам. Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца. Сперматогенез усиливается фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ). Сперматогенез идет волнообразно, в разных участках преобладают разные стадии сперматегенеза, разные клетки сперматогенного эпителия. Сперматогенез идет непрерывно. Сформировавшиеся сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца и сюда же поддерживающие клетки выделяют жидкость, т.е. в просвете извитого канальца начинает формироваться сперма. И сперматозоиды перемещаются по извитому канальцу и поступают в семявыводящие пути. Из одного сперматоцита первого порядка образуется 4 сперматозоида. Эпителий обладает секреторной способностью, он образует и выделяет в просвет слабощелочную слизь, которая составляет жидкую часть спермы. Из извитых семенных канальцев сперматозоиды попадают в прямые семенные канальцы. Они выстланы призматическим эпителием. Они переходят в канальцы средостения яичка. Они выстланы низким эпителием, от них идут выносящие канальцы, которые образуют головку придатка. Слизистая выстлана высокими клетками с ресничками на верхушке, между ними находятся кубические железистые эпителиальные клетки. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, он сильно извитой и образует тело придатка и хвост. Слизистая выстлана двурядным эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и цилиндрические клетки с неподвижными ресничками на верхушке. Это железистые клетки. Проток придатка является резервуаром для сперматозоидов, в нем происходит дозревание и здесь же вокруг сперматозоидов образуется углеводная оболочка – гликокаликс. Проток придатка выходит в семевыносящий проток, слизистая которого образует 3-4 складки продольные, мышечная оболочка – широкая, содержит внутренние и наружные продольные слои, средний – циркулярный. Ее сокращения обеспечивает быстрое выделение спермы. Следующий семяизвергательный проток – мышечная оболочка развита слабее.
Семявыводящие пути и вспомогательные железы мужской половой системы. Придаток яичка, семенные пузырьки, предстательная железа. Развитие, строение, функции. Возрастные изменения.
Предстательная железа состоит из 30–50-ти мелких железок, которые разделяются канальцами. Это сложные разветвленные альвеолярно–трубчатые железы, которые самостоятельно своими выводными протоками открываются в начальные отделы мочеиспускательного канала. Это железисто-мышечный орган. Содержит железистую и гладкую мышечную ткань. Пучки располагаются продольно и циркуллярно, сокращение – выделение секрета предстательной железы. Секреторный отдел железок содержит мелкие вставочные клетки и высокие секреторные клетки, которые выделяют слабощелочной секрет. Он накапливается в просвете секреторных отделов и выводных протоков. Он отличается содержанием гидролитических ферментов, особенно протеаз, лимонную кислоту. Выделение этого секрета – спермы вызывают резкую активацию клеток и охранительную активность мелких половых путей. Помимо секреторной функции простата обладает эндокринной функцией – вырабатывает простогландины и гормоны, которые усиливают сперматогенез в яичке и выработку андрогенов – тестостерона. Максимального развития предстательная железа достигает в возрасте до 20-40 лет, затем происходит постепенная атрофия железистой и мышечной части железы – замещаются соединительной тканью с начало рыхлой, а затем фиброзной, в пожилом возрасте формируется аденома предстательной железы.
Мужские половые пути и их железы.
Извитые семенные канальцы переходят в прямые семенные канальцы. Эпителий прямых канальцев – однослойный призматический. Базальная мембрана тонкая. Собственная пластинка слизистой выражена слабо. Мышечная оболочка тонкая. Снаружи – адвентиция. Прямые канальцы, сливаясь, образуют сеть семенника. Их строение сходно с предыдущим, но эпителий низкопризматический, встречаются даже плоские клетки. Из сети семенника выходят 7-12 выносящих канальцев семенника (анат.–головка придатка семенника). Это самые малые по размеру канальцы. В эмбриогенезе образуются из остатков мочевого канальца 1-чной почки. Эпителиоциты слизистой им. разную высоту, просвет неровный. На верхушке высоких клеток расположены стереоцили – неподвижные волоски. Выносящие канальцы, сливаясь, образуют канал придатка. Он сильно извитой (анат.–тело и хвостовая часть придатка яичка). Его диаметр постепенно увеличивается, т.к. просвет "растягивается" содержимым. Эпителий – двурядный. В нем высокие клетки со стереоцилями; между ними – низкие базальные малодифференцированные клетки (вставочные клеьки).
На протяжении всех канальцев и канала придатка эпителиоциты выделяют слабощелочной секрет, который здесь и скапливается (депонируется).
Семявыносящий проток имеет сходное строение, но в его стенке очень выражена мышечная оболочка, которая имеет три слоя: наружный и внутренний - продольные, средний - крутая спираль (этот слой развит очень сильно).
В дистальной части половых путей расположены семенные пузырьки – железы, образованные разрастанием стенки протока, имеют выраженную складчатостью. Их размер 5-11 см. Секрет слабощелочного характера с повышенным содержанием глюкозы и фруктозы.
Предстательная железа (простата); также выполняет функцию сфинктера мочеиспускательного канала. Поэтому в нем выделяют железистую часть и мышечные структуры. Это мышечно-эпителиальный орган.
Функции простаты:
1) Секреторная функция: выделяет слабощелочной секрет, способствующий сохранению жизнеспособности сперматоцитов.
2) Эндокринная: а) простагландины; б) БАВ, влияющие на сперматогенез в яичке и выработку ФСГ гипофиза. Это влияние взаимно: при кастрации или опухоли в области гипофиза – редукция простаты; удаление простаты – изменение функций яичка.
3) Сфинктер благодаря наличию мышечных структур – препятствует смешению половых жидкостей с мочой.
По строению железы простаты – альвеолярно-трубчатые разветвленные, располагаются в простате тремя этажами. Внутренние и наружние - мелкие железки, а промежуточные - хорошо выраженные разветвленные железы.
Одна из особенностей строения простаты – каждая долька открывается в мочеиспускательный канал собственным выводным протоком.
Немного междольковой соединительной ткани, преобладает гладкомышечная ткань. Ее пучки располагаются концентрически вокруг дольки, что способствует: а) сфинктер; б) "выжимание" секрета из железы.
Просвет – переходный эпителий.
Сзади в просвет простаты впячивается половой бугорок. В нем проходят левый и правый семяизвергательный каналы, а также остатки дистального канала парамезонефрального протока, который образует маточку. Половой бугорок богат чувствительными нервными окончаниями.
Ниже (дистальнее) простаты располагаются мелкие бульбоуретральные железы. Их много. Они вырабатывают слабощелочной секрет в мочеиспускательный канал.
Спермато- и овогенез. Сравнительная характеристика.
Сперматогенез. Процесс развития мужских половых клеток, заканчивающийся формированием сперматозоидов. Протекает внутри извитых семенных канальцев, составляющих более 90% объёма яичка взрослого половозрелого мужчины. На внутренней стенке канальцев располагаются клетки 2 типов — сперматогонии самые ранние, первые клетки сперматогенеза, из которых в
результате последовательных клеточных делений через ряд стадий постепенно образуются зрелые сперматозоиды и питающие клетки Сертоли. Сперматогенез начинается одновременно с деятельностью яичка под влиянием половых гормонов в период полового созревания подростка и далее протекает непрерывно у большинства мужчин практически до конца жизни, имеет чёткий
ритм и равномерную интенсивность. Время, необходимое для превращения сперматогония в спермий, занимает у человека около 74 — 75 суток. При этом сперматогонии, которые встречаются в яичках мальчиков ещё до наступления периода полового созревания, бывают двух типов: А и В, или тёмные и светлые; часть из них сохраняется в качестве запасных, а другие начинают расти и делиться. Сперматогонии, содержащие удвоенный набор хромосом, делятся путём митоза, приводя к возникновению последующих клеток — сперматоцитов 1-го порядка. Далее в результате двух последовательных делений мейотические деления образуются сперматоциты 2-го порядка, а затем сперматиды клетки сперматогенеза, непосредственно предшествующие сперматозоиду. При этих делениях происходит уменьшение редукция числа хромосом вдвое. Сперматиды не делятся, вступают в заключительный период сперматогенеза период формирования спермиев и после длительной фазы дифференцировки превращаются в сперматозоиды. Происходит это путём постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения её формы, в результате чего клеточное ядро сперматида образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма — шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания. После этого сперматозоиды, уже зрелые, попадают в просвет канальца яичка и далее в придаток, где происходит их накопление.
Овогенез. Процесс развития женских половых клеток гамет, заканчивающийся формированием яйцеклеток. У женщины в течение менструального цикла созревает лишь одна яйцеклетка. Процесс овогенеза имеет принципиальное сходство со сперматогенезом и также проходит через ряд стадий: размножения, роста и созревания. Яйцеклетки образуются в яичнике, развиваясь из незрелых половых клеток — овогониев, содержащих диплоидное число хромосом. Овогонии, подобно сперматогониям, претерпевают последовательные митотические деления, которые завершаются к моменту рождения плода. Затем наступает период роста овогониев, когда их называют овоцитами I порядка. Они окружены одним слоем клеток — гранулёзной оболочкой — и образуют так называемые примордиальные фолликулы . Плод женского пола накануне рождения содержит около 2 млн. этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии овоцитов II порядка и выходят из яичника в процессе овуляции. Созревание овоцита сопровождается двумя последовательными делениями, приводящими к уменьшению числа хромосом в клетке вдвое. В результате первого деления мейоза образуется крупный овоцит II порядка и первое полярное тельце, а после второго деления — зрелая, способная к оплодотворению и дальнейшему развитию яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и второе полярное тельце. Полярные тельца представляют собой мелкие клетки, не играют роли в овогенезе и в конечном счёте разрушаются. В отличие от образования спермиев сперматозоидов у мужчин, которое начинается только в период полового созревания, образование яйцеклеток у женщин начинается ещё до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после её оплодотворения. Поэтому любые неблагоприятные факторы внешней среды, начиная со стадии внутриутробного развития девочки, могут повлечь за собой генетические аномалии у её потомства.
Яичник: особенности развития, строения, функции. Циклические изменения в яичнике в период половой зрелости и их гормональная регуляция. Эндокринная функция яичника. Возрастные изменения.
Яичники (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции. Развитие. Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу. К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника — мезовария. У 7— 8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже.
Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Строение. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже — мозговое вещество. Корковое вещество образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Примордиальные
фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, снаружи от которой располагаются в 1—2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. Фолликулы, состоящие из растущего овоцита,
формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами. По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий, секретирующий фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во внутренней теке вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстици-альным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека образована плотной соединительной тканью.
Такие фолликулы называются вторичными. Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи — остатки
канальцев первичной почки. Эндокринные функции. Для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела — прогестерона. Эстрогены обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полостях растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы. Возрастное затухание деятельности яичников приводит к прекращению половых циклов.
Возрастные изменения. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются преимущественно за счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов, прогрессирующая в детском возрасте, сопровождается разрастанием соединительной ткани, а после 30 лет разрастание
соединительной ткани захватывает и корковое вещество яичника. Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется уменьшением размеров яичников и исчезновением фолликулов в них, склеротическими изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной продукции лютропина овуляции и образования желтых тел не
происходит и поэтому овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, а затем прекращаются и наступает менопауза.
Матка, яйцеводы, влагалище. Особенности развития, вариации и аномалии. Строение, функции. Циклические изменения женской половой системы и их гормональная регуляция. Возрастные изменения.
Яйцеводы. Маточные трубы или яйцеводы — парные органы, по которым яйцо из яичников проходит в матку. Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных протоков. Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта однослойным призматическим эпителием, который состоит из двух видов клеток — реснитчатых и железистых, секретирующих слизь. Собственная пластинка слизистой оболочки представлены рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка, следующая за слизистой, состоит из внутреннего циркулярного или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи
яйцеводы покрыты серозной оболочкой.
Матка — мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода. Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму. Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек: слизистой (эндометрий), мышечной (миометрий) и серозной (периметрии). В эндометрии различают два слоя — базальный и функциональный. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в децидуальные клетки крупного размера и округлой формы,
содержащие в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По форме маточные железы относятся к простым трубчатым. Миометрий — состоит из трех слоев гладких мышечных клеток — внутреннего подслизистого, среднего сосудистого с косопродольным расположением миоцитов, богатого сосудами, и наружного надсосудистого. Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами. Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая соединительная волокнистая ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название параметрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Мышечная оболочка шейки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток.
Влагалище. Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициалъной оболочек. В составе слизистой оболочки имеется многослойный плоский эпителий, в котором различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный, или функциональный. Железы в стенке влагалища отсутствуют. Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая
волокнистая соединительная ткань, эластические волокна которой образуют поверхностную и глубокую сети. Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной оболочке, которая в основном состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных клеток.
Адвентициальная оболочка влагалища состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, связывающей влагалище с соседними органами. В этой оболочке располагается венозное сплетение. Циклические изменения влагалища. С началом пролиферации эндометрия, т.е. в постменструальном периоде, во влагалище заметно набухают эпителиальные клетки. На 7—8-й день в этом эпителии дифференцируется промежуточный слой уплотненных клеток, а к 12—14-му дню цикла (к концу постменструального периода) в базальном слое эпителия клетки сильно набухают и увеличиваются в объеме. В верхнем (функциональном) слое
влагалищного эпителия клетки разрыхляются и в них накапливаются глыбки кератогиалина. Однако процесс кератинизации не доходит до полного ороговения. В предменструальном периоде деформированные уплотненные клетки функционального слоя влагалищного эпителия продолжают отторгаться, а клетки базального слоя уплотняются.
Возрастные изменения.
Матка. К концу детородного периода и в связи с приближением климакса, когда гормонообразовательная деятельность яичников ослабевает, в матке начинаются инволютивные изменения, прежде всего в эндометрии. После установления менопаузы атрофия эндометрия быстро прогрессирует, особенно в функциональном слое. Параллельно в миометрии развивается атрофия мышечных клеток, сопровождающаяся гиперплазией соединительной ткани. В связи с этим размеры и масса матки, претерпевающей возрастную инволюцию, значительно уменьшаются.
Влагалище. После наступления климактерического периода влагалище претерпевает атрофические изменения, его просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка редуцируется до 4—5 слоев клеток, не содержащих гликогена. Эти изменения создают условия для развития инфекции (сенильный вагинит).
Молочная железа. Развитие. Особенности структуры лактирующей и нелактирующей молочной железы. Регуляция лактации.
В эмбриогенезе образуются из эктодермального эпителия и практически являются аналогом потовых желез.
При их закладке (и у мальчиков, и у девочек) образуются трубочки. До полового созревания они не образуют секреторных отделов. В дальнейшем у девочек под действием эстрогенов начинается формирование долек, развитие эпителиальных трубочек (но они до наступления беременности оканчиваются слепо). При беременности начинают интенсивно формироваться секреторные отделы, а с момента рождения и в период кормления грудью идет секреция молока.
Железа (каждая) состоит из 15-25 долек, причем их количество одинаково с обеих сторон (D=S). Каждая долька имеет собственный выводной проток. В дистальной части проток расширен, образуется своеобразная цистерна, в которой может скапливаться молоко.
Протоки самостоятельно открываются в области материнского соска. Сосок пигментирован, его соединительная ткань насыщена нервными окончаниями, участвующими в рефлексе молокоотдачи.
Секреторные отделы представлены высокими клетками, в которых хорошо развиты органеллы. Секреция по макроапокриновому типу.
Также присутствуют базальные малодифференцированные клетки и миоэпителиальные клетки [i.e. многослойность s. эктодермальность].
Молоко – наиболее подходящий продукт питания для организма новорожденного. Оно содержит достаточное количество жидкости, электролитов, белков (в основном молочные альбумины и глобулины, казеин), углеводов (лактоза), жирных кислот и триглицеридов. А также антитела, витамины, в специфических случаях – алкоголь.
Экзаменационные вопросы по профильным разделам частной гистологии и эмбриологии органов полости рта для студентов стоматологического факультета
Общая морфофункциональная характеристика пищеварительного аппарата. Строение стенки пищеварительного канала.
Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы: слюнные, печень и поджелудочную железу. Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки.
В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления.
Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек:
внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa),
подслизистой основы (tela submucosa),
мышечной оболочки (tunica muscularis) и
наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia).
Развитие пищеварительного аппарата. Эмбриональная первичная кишечная трубка. Ротовая и анальная бухты. Развитие и тканевые источники оболочек кишки в ее различных отделах.
Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы.
Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины).
Начиная с 20-го дня внутриутробного развития кишечная энтодерма в теле зародыша свертывается в трубку, образуя первичную кишку. Первичная кишка замкнута в своем переднем и заднем отделах и располагается кпереди от хорды. Первичная кишка дает начало эпителию и железам пищеварительной трубки (кроме полости рта и заднепроходной области). Остальные слои пищеварительной трубки образуются из спланхоплевры - медиальной пластинки несегментированной части мезодермы, прилежащей к первичной кишке.
На 3-й неделе эмбриогенеза на головном конце зародыша образуется эктодермальное углубление - ротовая бухта, на каудальном конце - анальная (заднепроходная) бухта. Ротовая бухта углубляется в сторону головного конца первичной кишки. Перепонка между ротовой бухтой и первичной кишкой (глоточная мембрана) прорывается на 4-й неделе эмбриогенеза. В результате ротовая бухта получает сообщение с первичной кишкой. Анальная бухта изначально отделена от полости первичной кишки анальной мембраной, которая прорывается позже.
На 4-й неделе внутриутробного развития вентральная стенка первичной кишки образует выпячивание кпереди (будущие трахея, бронхи, легкие). Это выпячивание служит границей между головной (глоточной) кишкой и находящейся сзади туловищной кишкой. У туловищной кишки различают переднюю, среднюю и заднюю кишку. Из эктодермальной выстилки ротовой бухты образуются эпителий ротовой полости, слюнные железы. Глоточная кишка дает начало эпителию и железам глотки; передняя кишка - эпителию и железам пищевода и желудка, средняя кишка - эпителиальному покрову слепой, восходящей и поперечной ободочных кишок, а также эпителию печени и поджелудочной железы. Задняя кишка является источником развития эпителия и желез нисходящей, сигмовидной ободочной и прямой кишок. Из висцероплевры образуются остальные структуры стенок пищеварительной трубки, в том числе и висцеральная брюшина. Из соматоплевры образуются париетальная брюшина и подбрюшинная клетчатка.
Полость рта. Гистофизиологическая характеристика слизистой оболочки: структурные и гистохимические особенности ее эпителия. Губа, десна, твердое и мягкое небо.
Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками. Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой.
Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.) Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желтоватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смыкания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки.
В полости рта можно выделить 3 типа многослойного эпителия:
1 - многослойный плоский неороговевающий;
2 - многослойный плоский, ороговевающий путем ортокератоза (orthos - истинный);
3 - многослойный плоский, ороговевающий путем паракератоза (para - около).
В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ.
Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком.
Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба.
Мягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и плотная соединительная ткань. Во время глотания мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку.
Губы. Характеристика кожной, переходной и слизистой частей. Губные железы.
Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.
В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный плоский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой. Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают.
Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.
Щека. Характеристика мандибулярной, максиллярной и промежуточной зон. Щечные железы.
Щека (bucca) - мышечное образование, покрытое снаружи кожей, изнутри - слизистой оболочкой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может находиться довольно толстый слой жировой ткани, образующий жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей.
В слизистой оболочке щеки различают 3 зоны: верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia), расположенную между ними по линии смыкания зубов.
Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия. Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие редко расположенные сосочки. В подслизистой основе находятся слюнные железы щеки - gl. buccalis. Слюнные железы нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов.
Промежутогная зона слизистой оболочки щеки имеет некоторые структурные особенности. Эпителий по линии смыкания зубов, как отмечалось ранее, ороговевает путем паракератоза (белая линия). Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании довольно высоких сосочков. Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные железы.
У новорожденных в промежуточной зоне слизистой оболочки щеки нередко встречаются эпителиальные «ворсинки», подобные таковым во внутренней зоне красной каймы губ. Эта особенность, по-видимому, свидетельствует о том, что в эмбриональном периоде щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.
Твердое небо. Особенности железистой и жировой части твердого неба и небного шва.
Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба.
Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую.
В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток. В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе находятся концевые отделы слизистых нёбных желез. Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам. Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza). Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани. В собственной пластинке слизистой оболочки нёбного шва иногда выявляются скопления эпителиальных клеток («эпителиальные жемчужины»). Они образуются в период эмбриогенеза при сращении нёбных отростков и представляют собой остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую соединительную ткань.
Дно ротовой полости. Переходная складка губы и щеки. Строение уздечек верхней и нижней губ, подъязычной складки.
Слизистая оболочка дна полости рта ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая оболочка подвижна, легко собирается в складки.
Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой).
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки.
В подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы.
Зубы. Общая морфофункциональная характеристика зубов. Понятие о твердых и мягких тканях зуба.
Зубы (dens) - органы, обеспечивающие пережевывание пищи и важны в эстетическом отношении. Они также принимают участие в произношении звуков речи. У человека зубы представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие или молочные зубы (20), а затем постоянные (32).
Анатомически в каждом зубе выделяют коронку (corona dentis), шейку (cervix dentis) и корень (radix dentis). Внутри коронки имеется пульпарная полость (cavitas pulparis), которая в области корней переходит в каналы (canalis radicis dentis). На вершинах корней каналы открываются апикальными отверстиями.
В зубе различают мягкие и твердые части. Твердыми частями зуба являются эмаль, дентин, цемент, мягкой - пульпа, которая заполняет пульпарную камеру коронки и каналы корней. Периодонт соединяет корень зуба с костной альвеолой. Основную массу зуба составляет дентин, который есть в коронке и корне. Дентин коронки покрыт эмалью, дентин корня - цементом.
Анатомическая шейка - узкий участок соединения эмали с цементом, в области которого коронка переходит в корень. Клинической шейкой является зона плотного прикрепления эпителия десны к зубу.
Эмаль. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и физические свойства.
Эмаль зуба (enamelum, substantia adamantia) - самая твердая его часть. По твердости ее сравнивают с кварцем, однако она достаточно хрупкая. Содержание минеральных солей в эмали достигает 95-97%, на долю органических веществ приходится 1,2%, около 3% составляет вода. Эмаль называют тканью, хотя по сути она является дериватом эпителия, обызвествленным секретом эпителиальных клеток - энамелобластов.
Эмаль не содержит клеток, сосудов, нервов, она не способна к регенерации. Но это - не статическая ткань, поскольку в ней происходят процессы реминерализации (поступление ионов) и деминерализации (удаление ионов). Указанные процессы зависят от рН полости рта, содержания микро- и макроэлементов в слюне и ряда других факторов. Цвет эмали зависит от толщины ее слоя. Если слой эмали тонкий, зуб кажется желтоватым из-за просвечивающего сквозь эмаль дентина. Цвет эмали может изменяться при некоторых воздействиях. Так, при избыточном поступлении фтора (флюороз) в эмали появляются пятна белого, желтого, коричневого цвета (крапчатая эмаль).
Эмаль может быть утрачена при беспорядочном употреблении пищи (булемия), избыточном употреблении кислотосодержащих напитков, бактериальных воздействиях и др. Деминерализация эмали приводит к образованию в зубе полости - к кариесу (caries - гниль).
Эмаль. Эмалевые призмы и межпризматическое вещество. Эмалевые пучки и эмалевые веретена. Особенности обызвествления, обмена веществ и питания эмали.
Основной структурной единицей эмали являются эмалевые призмы (prisma enameli) - тонкие удлиненные образования, проходящие радиально через всю толщу эмали (рис. 29). Диаметр призм увеличивается от дентино-эмалевой границы к поверхности зуба примерно в 2 раза. Эмалевые призмы собраны в пучки, и по их ходу образуются волнообразные изгибы (S-образный ход), напоминающие пучки изогнутых прутьев. Такую структурную организацию эмали связывают с функциональной адаптацией, препятствующей образованию радиальных трещин под воздействием окклюзионных сил при жевании. Эмалевые призмы формируются из органической основы и связанных с ней кристаллов гидроксиапатита. Органический компонент эмалевых призм (неколлагеновые белки, фосфопротеины) является продуктом секреции энамелобластов. Органическая матрица адсорбирует минеральные вещества, и это приводит к образованию кристаллов. В последующем по мере созревания эмали органическая матрица почти полностью утрачивается. Эмалевые пучки (fasciculus enameli) по форме напоминают пучки травы. В области дентино-эмалевой границы обнаруживаются также эмалевые веретена (fusus enameli) - колбовидные структуры на концах дентинных канальцев, проникающих сюда из дентина. По-видимому, эмалевые веретена играют определенную роль в трофике эмали. Эмалевые веретена, подобно эмалевым пластинкам и эмалевым пучкам, относят к гипоминерализованным участкам эмали.
Эмаль. Особенности строения эмали молочных и постоянных зубов. Эмалево-дентинные и эмалево-цементные соединения. Кутикула, пелликула и их роль в обменных процессах.
Линии Ретциуса. На продольных шлифах они располагаются тангенциально, параллельно поверхности зуба, или имеют вид арок, идущих косо от поверхности эмали к дентино-эмалевой границе. На поперечных шлифах они представляют собой концентрические круги, подобные кольцам роста на стволах деревьев. Линии Ретциуса - гипоминерализованные участки эмали. По-видимому, они являются отражением определенного метаболического ритма энамелобластов при образовании органической матрицы эмали: активного секреторного периода и последующего неактивного периода (периода покоя). Образование линий Ретциуса связывают также с периодичностью процессов обызвествления эмали. Участки эмали, содержащие разное количество минеральных веществ, по-разному преломляют свет. Линии Ретциуса наиболее отчетливо выражены в эмали постоянных зубов.
В эмали молочных зубов заметна темная полоска - неонатальная линия. Эта усиленная линия Ретциуса отделяет пренатальную эмаль от постнатальной. Таким образом, неонатальная линия как бы маркирует барьер между матриксом эмали, образованным энамелобластами до рождения и после рождения ребенка. Наличие неонатальной линии можно рассматривать как свидетельство высокой чувствительности энамелобластов к воздействиям на организм, в частности к родовому стрессу.
Линии Ретциуса в местах выхода на поверхность зуба образуют циркулярные бороздки (углубления) с наименьшей толщиной. Между бороздками располагаются валики высотой около 2 мкм - перикиматии, которые опоясывают всю окружность зуба. Они визуально заметны в пришеечной области постоянных зубов, а во временных зубах не выражены.
При прорезывании зуба эмаль покрыта кутикулой (cuticula dentis), которая является не постоянным, временным образованием. В кутикуле различают 2 слоя:
• первичная кутикула - оболочка Насмита, являющая последним секреторным продуктом энамелобластов;
• вторичная кутикула, образованная наружным слоем редуцированного эпителия эмалевого органа.
В последующем на поверхности зуба образуется органическая пленка - пелликула, покрывающая эмаль. Она появляется в результате преципитации белков и гликопротеинов слюны. При механической очистке поверхности эмали пелликула исчезает, но через несколько часов вновь появляется, т.е. постоянно восстанавливается.
Если пелликулу колонизируют микроорганизмы и слущенные эпителиальные клетки, образуется бактериальная бляшка (зубной налет). Микроорганизмы зубной бляшки выделяют органические кислоты, способствующие деминерализации и разрушению эмали. При отложении в зубную бляшку минеральных веществ образуется зубной камень, с трудом удаляемый с поверхности зуба.
Дентин, его микроскопическое строение и ультрамикроскопическая характеристика.
Дентин (dentinum) составляет основную массу зуба в области коронки, шейки и корня. Зрелый дентин в 4-5 раз мягче эмали, но прочнее кости и цемента. Зрелый дентин представляет собой кристаллизованный материал, в котором содержится 70% неорганических веществ, 20% органических веществ и 10% воды. Кальций гидроксиапатит, являющийся основным неорганическим компонентом дентина, подобен тому, который входит в состав эмали, кости, цемента. В дентине присутствуют также другие минералы (карбонат, флюорид и т.д.).
Дентин построен из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного канальцами (дентинными трубочками), в которых находятся отростки одонтобластов и тканевая жидкость. Тела клеток, образующих дентин (одонтобластов или дентинобластов), находятся за его пределами, в периферическом слое пульпы.
По морфофункциональным свойствам дентин похож на грубоволокнистую кость, но отличается от нее отсутствием клеток и большей твердостью. Относительно высокое содержание органического компонента и наличие дентинных трубочек делают эту ткань похожей на губку. Дентин легко адсорбирует некоторые окрашивающие вещества, при этом может становиться более желтым и даже коричневым.
Дентин. Дентинные трубочки, основное вещество дентина. Дентинные волокна, радиальные и тангенциальные. Значение одонтобластов для жизнедеятельного дентина.
Дентинные трубочки, или канальцы дентина (tubulus dentini, canaliculus dentini), идут в радиальном направлении от пульпы через всю толщу дентина и располагаются в основном веществе вместе с коллагеновыми волокнами. Диаметр трубочек составляет 0,5-3 мкм. На границе с эмалью и цементом они разветвляются и анастомозируют (см. рис. 33). В трубочках находятся отростки одонтобластов. Стенка трубочки образована перитубулярным дентином (dentinum peritubulare), который отличается более высокой степенью минерализации. Между дентинными канальцами располагается интертубулярный дентин (dentinum intertubulare). Изнутри трубочка покрыта тонкой пленкой органического вещества - мембраной Неймана, которая на электронных микрофотографиях имеет вид мелкозернистого слоя.
В периодонтобластическом пространстве, располагающемся между отростком одонтобласта и стенкой дентинной трубочки, содержится дентинная тканевая жидкость, сходная по составу с плазмой крови.
Иногда в дентинных трубочках, расположенных в околопульпарном дентине, обнаруживаются безмиелиновые нервные волокна. Эти зоны отличаются повышенной болевой чувствительностью. Однако, по мнению большинства исследователей, нервные волокна в дентинных трубочках являются эфферентными.
По-видимому, важную роль в возникновении болевой чувствительности при препарировании кариозных полостей играют гидродинамические условия: давление передается через отростки одонтобластов на нервные элементы пульпы.
Межклеточное вещество в дентине представлено коллагеновыми волокнами и основным веществом.
Коллагеновые волокна в наружном (плащевом) дентине идут радиально (волокна Корфа), а во внутреннем, околопульпарном дентине - тангенциально (волокна Эбнера). Волокна Корфа собираются в конусовидно суживающиеся пучки. Такое расположение пучков коллагеновых фибрилл обусловливает значительную прочность дентина.
Дентин, особенности обызвествления, виды дентина: интерглобулярный дентин, плащевой и околопульпарный дентин. Предентин. Вторичный дентин. Реакция дентина на повреждения.
Дентин, в котором прошла только 1-я фаза минерализации, является гипоминерализованным. Участки такого дентина, располагающиеся между глобулами минерализованного дентина, называют интерглобулярным дентином (dentinum interglobulare). Через интерглобулярный дентин проходят дентинные канальцы (так же, как в глобулярном). Участки гипоминерализованного интерглобулярного дентина в форме неправильных ромбов встречаются в коронке зуба на границе околопульпарного и плащевого дентина. В корне зуба, вдоль границы с цементом, интерглобулярный дентин располагается в виде зерен и формирует зернистый слой Томса. Гипоминерализованным является также предентин, располагающийся между дентином и одонтобластами. Здесь происходит наиболее бы строе отложение дентина и локализуются наиболее крупные калькосфериты. При нарушениях дентиногенеза, чаще всего связанных с недостаточностью гормона кальцитонина, происходит увеличение объема интерглобулярного дентина.
Необходимость различать дентин, образовавшийся в процессе развития зуба и после его прорезывания, привела к возникновению понятий: первичный и вторичный дентин. Вторичный дентин (физиологический, регулярный), образующийся после прорезывания зуба, характеризуется замедленным темпом роста, узкими дентинными канальцами.
Цемент. Строение цемента. Клеточный и бесклеточный цемент. Питание цемента.
Цемент (cementum) является одной из минерализованных тканей. Основная функция цемента - участие в формировании поддерживающего аппарата зуба. Толщина слоя цемента минимальна в области шейки и максимальна у верхушки зуба. Прочность обызвествленного цемента несколько ниже, чем дентина. В цементе содержится 50-60% неорганических веществ (преимущественно фосфата кальция в виде гидроксиапатита) и 30-40% органических веществ (в основном коллагена).
По строению цемент похож на костную ткань, однако в отличие от кости цемент не подвержен постоянной перестройке и в нем нет кровеносных сосудов. Трофика цемента осуществляется за счет сосудов периодонта.
Различают бесклеточный (cementum non cellulare) и клеточный (cementum cellulare) цемент.
Бесклеточный цемент (первичный) не содержит клеток и состоит из обызвествленного межклеточного вещества. Последнее включает коллагеновые волокна и основное вещество. Цементобласты, синтезирующие компоненты межклеточного вещества при образовании этого вида цемента, отодвигаются кнаружи, в сторону периодонта, где располагаются сосуды. Первичный цемент медленно откладывается по мере прорезывания зуба и покрывает 2/3 поверхности корня, ближайшие к шейке.
Клеточный цемент (вторичный) образуется после прорезывания зуба в апикальной трети корня и в области бифуркации корней многокорневых зубов. Клеточный цемент располагается поверх бесклеточного цемента либо непосредственно прилежит к дентину. Во вторичном цементе цементоциты замурованы в обызвествленном межклеточном веществе. Клетки имеют уплощенную форму, лежат в полостях (лакунах). По строению цементоциты похожи на остеоциты костной ткани. В ряде случаев можно наблюдать контакты между отростками цементоцитов и дентинными трубочками.
Сходство и различия в строении дентина, цемента и кости.
По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды.
Мягкие ткани зуба. Морфофункциональная характеристика, особенности строения пульпы.
Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный.
Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы — дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина — 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина.
В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты.
Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено.
Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба.
Пульпа. Строение периферического и центрального слоев пульпы. Пульпа коронки и пульпа корня зуба. Реактивные свойства и регенерация пульпы. Дентикли.
Пульпа зуба (pulpa dentis) - специализированная рыхлая соединительная ткань, которая заполняет полость зуба в области коронки и корневых каналов.
Специфическими клетками для пульпы являются одонтобласты (odontoblastus) или дентинобласты (dentinoblastus). Тела одонтобластов локализуются только по периферии пульпы, а отростки направляются в дентин. Одонтобласты образуют дентин в ходе развития зуба и после его прорезывания. Наиболее многочисленными клетками пульпы являются фибробласты. При воспалении (пульпите) фибробласты принимают участие в образовании фиброзной капсулы, окружающей очаг воспаления. Макрофаги пульпы способны захватывать и переваривать погибшие клетки, компоненты межклеточного вещества, микроорганизмы, а также участвовать в иммунных реакциях как антигенпредставляющие клетки.
В периферических слоях коронковой пульпы вблизи сосудов располагаются дендритные клетки с большим количеством ветвящихся отростков. Они близки по строению к клеткам Лангерганса кожи и слизистых оболочек. Установлено, что дендритные клетки пульпы поглощают антиген, процессируют его и представляют лимфоцитам при развитии иммунных реакций. Встречаются также различные субпопуляции Т-лимфоцитов, В-лимфоциты и плазматические клетки.
Коронковая пульпа (pulpa coronalis) - очень рыхлая соединительная ткань. При микроскопическом исследовании в коронковой пульпе различают 3 основных слоя:
I - дентинобластный, или одонтобластический (периферический);
II - субдентинобластный (промежуточный);
III - пульпарное ядро (центральный). Периферический слой образован телами одонтобластов. Слой одонтобластов толщиной в 1-8 клеток прилежит к предентину. Отростки одонтобластов направляются в дентинные трубочки. Одонтобласты сохраняются в пульпе взрослого человека в течение всей жизни и постоянно осуществляют свою дентинообразующую функцию.
В промежуточном (субдентинобластном) слое принято различать две зоны:
а) наружную, бедную клетками, содержащую сеть нервных волокон (сплетение Рашкова);
б) внутреннюю, богатую клетками, содержащую соединительнотканные клетки и кровеносные капилляры.
Пульпарное ядро находится в центре пульпарной камеры, содержит фибробласты, макрофаги, лимфоциты, малодифференцированные клетки мезенхимальной природы, довольно крупные кровеносные и лимфатические сосуды, пучки нервных волокон.
Корневая пульпа (pulpa radicularis) содержит соединительную ткань с большим количеством коллагеновых волокон и обладает значительно большей, чем коронковая, плотностью. В корневой пульпе «слоистость» структур не прослеживается, зоны не выделяют. В области корня трофика твердых тканей зуба осуществляется не только через пульпу, но и посредством диффузии питательных веществ из периодонта.
Строение пульпы зуба. Кровоснабжение и иннервация. Роль одонтобластов в развитии зуба и в оформленном зубе.
Сосуды и нервы проникают в пульпу через апикальные и добавочные отверстия корня, образуя сосудисто-нервный пучок.
В пульпе хорошо развиты сосуды микроциркуляторного русла: капилляры различных типов, венулы, артериолы, артериоловенулярные анастомозы, осуществляющие прямое шунтирование кровотока.
В состоянии покоя большая часть анастомозов не функционирует, но их деятельность резко возрастает при раздражении пульпы. Активность анастомозов проявляется периодическим сбросом крови из артериального русла в венозное при соответствующих резких перепадах давления в пульпарной камере. Периодичность работы анастомозов влияет на характер боли при воспалении пульпы. Увеличение проницаемости сосудов микроциркуляторного русла при пульпите приводит к отеку. Поскольку объем пульпы ограничен стенками пульпарной камеры, отечная жидкость сдавливает вены и лимфатические сосуды, нарушая отток жидкости. Это приводит к развитию некроза и гибели пульпы.
В пульпе имеются нервные сплетения и большое количество рецепторных нервных окончаний. Рецепторы пульпы воспринимают раздражения любого характера: давление, температурные и химические воздействия и др. В пульпе имеются и эффекторные нервные окончания. Часть нервных волокон из пульпы входит в предентин и внутреннюю зону околопульпарного дентина.
Тела одонтобластов локализуются только по периферии пульпы, а отростки направляются в дентин. Одонтобласты образуют дентин в ходе развития зуба и после его прорезывания.
Строение и морфофункциональная характеристика мягких тканей зубов.
Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный.
Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы — дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина — 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина.
В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты.
Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено.
Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба.
Десны. Строение и гистохимическая характеристика. Сосочки десны. Десневой карман, его роль в физиологии зуба. Эпителиальные прикрепления.
Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком.
Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки.
Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей.
Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью - десневой бороздой - и не имеет прочного прикрепления к надкостнице.
Десневые межзубные сосочки - участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами.
Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%). Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба.
В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки).
Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера.
Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий - многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки - неороговевающий.)
Поддерживающий аппарат зубов. Периодонт. Особенности расположения волокон в разных отделах периодонта. Зубная альвеола, морфофункциональная характеристика. Перестройка зубных альвеол и альвеолярных частей верхней и нижней челюстей при изменении функциональной нагрузки.
Периодонт (periodontium), или перицемент, несколько условно называют связкой, удерживающей корень зуба в костной альвеоле. Периодонт состоит из большого количества толстых пучков коллагеновых волокон, располагающихся в щелевидном периодонтальном пространстве. Ширина этого пространства составляет в среднем 0,2-0,3 мм, но может сокращаться (при отсутствии функциональной нагрузки) или увеличиваться (при сильных окклюзионных нагрузках на зуб).
В промежутках между пучками коллагеновых волокон плотной соединительной ткани в периодонте имеются прослойки рыхлой соединительной ткани (рис. 44). Около 60% объема периодонтального пространства занимают пучки коллагеновых волокон и 40% - рыхлая соединительная ткань. В рыхлой соединительной ткани наряду с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными элементами могут располагаться эпителиальные остатки, или островки Малассе (fragmentum epitheliale). Клеточный состав периодонта включает фибробласты (наиболее часто встречающиеся клетки), цементобласты (локализуются на границе с цементом), остеобласты (выявляются на границе с альвеолярной костью), макрофаги, тучные клетки, все виды лейкоцитов, остеокласты. В периодонте содержатся также малодифференцированные клетки мезенхимального происхождения. Они располагаются вблизи кровеносных сосудов и служат источником обновления некоторых клеток периодонта. Основное вещество периодонта, в котором выявляются гликозаминогликаны, гликопротеины и большое количество воды, представляет собой вязкий гель. Коллагеновые волокна имеют слегка волнообразный ход, поэтому способны несколько удлиняться при натяжении. Волокна периодонта одним концом вплетаются в цемент, другим - в альвеолярный отросток кости. Их терминальные участки в обеих тканях называют прободающими (шарпеевскими) волокнами. В периодонтальной щели толстые пучки коллагеновых волокон имеют различное направление: горизонтальное (у краев альвеолы), косое (в боковых отделах щели), радиальное (в области корня зуба) и произвольное (в области верхушки корня). По расположению участков прикрепления и направлению пучков коллагеновых волокон выделяют следующие их группы:
1) волокна альвеолярного гребня - связывают шеечную поверхность зуба с гребнем альвеолярной кости;
2) горизонтальные волокна - располагаются глубже волокон альвеолярного гребня, у входа в периодонтальное пространство; проходят горизонтально (под прямым углом к поверхности корня зуба и альвеолярной кости), образуют циркулярную связку вместе с транссептальными волокнами, связывающими соседние зубы;
3) косые волокна - численно преобладающая группа, занимают средние 2/3 периодонтального пространства, связывают корень с альвеолярной костью;
4) апикальные волокна - расходятся перпендикулярно от апикальной части корня ко дну альвеолы;
5) межкорневые волокна - в многокорневых зубах связывают корень в области бифуркации с гребнем межкорневой перегородки.
В альвеолярном отростке располагаются зубные альвеолы (лунки).
Развитие лица, ротовой полости и зубочелюстной системы. Ротовая ямка. Первичная ротовая полость. Жаберный аппарат, щели и дуги и их производные.
Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур. На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается, при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки. В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).
Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки. Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы. Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются. Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги. Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня. Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани. Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща. В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы.
Жаберный аппарат, его развитие и производные. Образование полости рта. Развитие челюстного аппарата. Аномалии и вариации.
В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).
Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки. Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы. Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются. Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги. Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня. Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани. Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща. В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы.
Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур. На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается, при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки.
При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.
В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.
Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.
Развитие челюстей и обособление ротовой полости.
При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.
В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.
Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.
Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.
Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков.
В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.
После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.
Развитие зубочелюстной системы. Онтогенез. Развитие и рост молочных зубов. Образование щечно-губной и первичной зубной пластинки. Закладка зубного зачатка. Дифференцировка зубного зачатка.
Развитие зуба (одонтогенез) - довольно продолжительный процесс. Принято различать несколько стадий одонтогенеза, хотя четких начальных и конечных точек между этими стадиями нет.
Основными периодами одонтогенеза являются:
1) период закладки зубных зачатков (период инициации);
2) период формирования и дифференцировки зубных зачатков (стадии «шапочки» и «колокольчика»);
3) период гистогенеза, образования тканей зуба (стадии аппозиции и созревания).
Период закладки.
На 6-й неделе эмбрионального развития, когда длина тела эмбриона составляет 11 мм, стомадеум (первичный рот) выстлан многослойным оральным эпителием эктодермального происхождения. Под эпителием располагается мезенхима (эктомезенхима, содержащая клетки нервного гребня). Эпителий и мезенхиму разделяет базальная мембрана. Эпителий, выстилающий полость рта, образует вдоль верхнего и нижнего краев первичной ротовой щели утолщение, которое врастает в подлежащую мезенхиму. При этом образуется дугообразная эпителиальная пластинка, которая разделяется на 2 части: переднюю вестибулярную (щечно-губную) и зубную пластинку (рис. 50). Вестибулярная пластинка расщепляется и образует бороздку (щечногубную), отделяющую зачатки губ и щек от будущих десен. Зубные пластинки вскоре приобретают форму изогнутых дуг, соответственно форме челюстей. На 8-й неделе эмбриогенеза в каждой зубной пластинке усиливается пролиферация клеток и появляются 10 колбовидных разрастаний эпителия (рис. 51), которые называются зубными почками (status gemmalis). В дальнейшем каждая зубная почка превращается в эпителиальный эмалевый орган (organum enameleum). Участки зубной пластинки, где эпителиальные органы не формируются, в последующем дезинтегрируются.
Дифференцировка.
На 8-10-й неделе эмбриогенеза эпителиальный эмалевый орган приобретает вид «шапочки» (status galearis), затем - «колокольчика» (status companalis). Указанный период характеризуется не только интенсивными пролиферативными процессами, но и определенным уровнем дифференцировки клеток эпителия и мезенхимы. В результате морфогенетических процессов происходит впячивание части зубной почки; при этом эпителиальный эмалевый орган становится похожим на шапочку, охватывающую компактное скопление мезенхимных клеток. Внутренняя часть эмалевого органа приобретает форму будущей коронки зуба. В последующем эмалевый орган, являющийся дериватом эктодермы, будет образовывать эмаль. Мезенхима, внедряющаяся в область «шапочки», уплотняется и формирует зубной сосочек (papilla dentalis), из которого будут развиваться пульпа и дентин зуба. Базальная мембрана, располагающаяся между эмалевым органом и зубным сосочком, является местом будущего дентино-эмалевого соединения. Мезенхима, окружающая снаружи «шапочку» эмалевого органа, конденсируется, уплотняется, формируя зубной мешочек (saccus dentalis), подобный капсуле. В будущем зубной мешочек будет образовывать периодонтальную связку, цемент, альвеолярную кость.
Три эмбриональные структуры (эмалевый орган, зубной сосочек, зубной мешочек), объединяясь вместе, образуют зубной зачаток - предшественник зуба .
Уже на 10-й неделе пренатального развития, в стадии «шапочки» около каждого развивающегося зуба 1-й генерации возникает зачаток постоянного зуба.
На 11-12-й неделе эмбриогенеза продолжающиеся морфогенетические процессы (пролиферация, нарастающая дифференцировка и др.) приводят к изменению формы эмалевого органа, который становится похожим на колокольчик. На этой стадии в эмалевом органе различают 4 типа клеток:
1) наружный эмалевый эпителий (epithelium enameleum externum);
2) внутренний эмалевый эпителий (epithelium enamelium internum);
3) звездчатые клетки эмалевого органа (reticulum stellatum, pulpa enameled);
4) клетки промежуточного слоя эмалевого органа (stratum intermedium).
Развитие зуба. Эпителиальный зубной орган, зубной сосочек, зубной мешочек. Их строение, развитие и производные.
Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия. В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления — зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал.
Второй этап — дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli). Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.
Третий этап — гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.
Развитие зуба. Гистогенез зуба. Одонтобласты, их значение в образовании дентина. Плащевой и околопульпарный дентин. Предентин. Пороки развития дентина.
В период гистогенеза продукты секреции клеток первоначально образуют некую «строительную конструкцию», которая в дальнейшем подвергается кальцификации. Финальная стадия одонтогенеза достигается, когда ткани зуба последовательно и полностью минерализуются.
Для пролиферации и дифференцировки клеток, обеспечивающих образование указанных частей зуба, необходимы индуцирующие воздействия между эктодермальными клетками эмалевого органа и мезенхимальными клетками зубного сосочка и зубного мешочка. Эти межтканевые взаимодействия и коммуникацию между клетками обеспечивает базальная мембрана.
Вначале формируется коронка зуба, затем - его корень.
Амелогенез (образование эмали) и дентиногенез (образование дентина), происходящие в коронке зуба в определенной последовательности, сопряжены с дифференцировкой клеток и образованием преэнамелобластов, одонтобластов, формированием матрикса дентина, образованием энамелобластов, матрикса эмали и дентино-эмалевого соединения.
Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.
Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин).
Дентинобласты — клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина — предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа — энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.
Развитие зуба. Стадия гистогенеза. Образование эмали. Энамелобласты. Возникновения эмалевых призм. Обызвествление эмали. Пороки развития эмали.
Гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.
Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа — амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы.
Энамелобласты — клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная — базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки.
При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой — кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.
Гипоплазия эмали — порок развития, проявляющийся в нарушении строения и минерализации тканей зуба в период их формирования. Обычно нарушается формирование только эмали, в тяжёлых случаях — и дентина. Чаще гипоплазию эмали наблюдают на постоянных зубах, очень редко на временных, что объясняется их формированием во внутриутробном периоде. Локализация участков гипоплазии зависит от возраста, в котором ребёнок перенёс общее заболевание, а её выраженность — от тяжести заболевания.
Флюороз — приобретённый порок развития тканей зуба, вызываемый избыточным поступлением фтора во время формирования зубов (своеобразная гипоплазия эмали). Чаще всего развивается при избыточном содержании фтора в питьевой воде (более 1,5 мг/л), но возможен и при оптимальном содержании фтора (0,8–1,2 мг/л) у детей со сниженным иммунным статусом.
Классификация пороков развития зубов.
Все нарушения подразделяют на:
•• аномалии строения тканей зуба, передающиеся по наследству
•• аномалии количества, величины и формы зубов, обусловленные наследственной передачей образца
•• аномалии строения и пороки развития тканей зуба, возникшие как закономерности патогенеза системной патологии в организме ребёнка (наследственной, врождённой, приобретённой)
•• аномалии строения и пороки развития тканей зуба, обусловленные влиянием внешних факторов.
Каждая из групп имеет индивидуальные клинические и рентгенологические особенности, обусловленные причиной возникновения и механизмом развития.
Аномалии отдельных зубов.
Аномалии величины зубов. К ним относятся так называемые гигантские зубы (макродентия). Чаще всего это верхние центральные или боковые резцы. Они занимают много места, поэтому другие зубы, а иногда и они сами не могут правильно расположиться в зубном ряду. Они могут препятствовать прорезыванию соседних зубов, обусловливать скученность зубов. Встречаются зубы и с несоразмерно малыми коронками, имеющими правильную форму (микродентия). Мелкие зубы обычно располагаются с большими промежутками и нарушают своим видом гармонию лица. Аномалии положения отдельных зубов. Вестибулярное положение — отклонение или смещение зубов кнаружи от зубного ряда. Чаще других вестибулярно отклоняются верхние или нижние резцы и клыки, особенно на верхней челюсти. При этом отмечаются затруднения при откусывании и пережевывании пищи, так как движения челюсти блокированы. Нарушается четкость произношения отдельных звуков речи. Возможны эстетические нарушения. Оральное положение — наклон или смещение зубов внутрь от зубного ряда. Функциональные нарушения заключаются в ограничении жевательных движений нижней челюсти. Нередко травмируется слизистая языка, в области сместившихся зубов могут возникать гингивит, периодонтит. Медиадистальное смещение зубов — расположение зубов спереди или сзади от нормального места в зубной дуге. Причинами такой аномалии могут быть ранняя потеря зубов, расположенных рядом со сместившимся зубом, неправильное положение зачатка зуба, частичная адентия, вредные привычки. Поворот зуба вокруг своей оси может быть небольшим (до 45°) и значительным (до 90—180°). Чаще поворачиваются по оси резцы, реже клыки, премоляры, моляры. Возможны эстетические и функциональные нарушения. Причинами такой аномалии являются недостаток места в зубном ряду, неправильное положение зачатка зуба, сверхкомплектные и задержавшиеся молочные зубы. Диастема — промежуток между центральными резцами. Чаще наблюдается на верхней челюсти. Причинами ее возникновения могут быть низкое прикрепление мощной уздечки верхней губы, широкая костная перегородка между центральными резцами, врожденное отсутствие боковых резцов, ранняя потеря одного из боковых резцов. Эстетические и фонетические нарушения зависят от величины диастемы. Многие ортодонты считают, что диастема величиной не более 2 мм является нормой и не подлежит лечению. Тремы — промежутки между зубами. Они могут в той или иной степени нарушать внешний вид больного и речь. Травмирование пищей десны в области широких промежутков может привести к возникновению заболеваний периодонта. У детей в возрасте 4—5 лет наблюдаются физиологические тремы, которые возникают как следствие роста челюстей. Отсутствие трем в этом периоде молочного прикуса является симптомом недостаточного роста альвеолярных отростков челюстей. Транспозиция зубов — это такое их положение, когда зубы меняются местами. Причинами возникновения является атипичное расположение зачатков, травмы, воспалительные процессы в челюстях. Тесное положение зубов (скученность) наблюдается, когда зубы не могут разместиться в зубном ряду в результате недоразвития челюстей или их альвеолярных отростков, а также при относительно большой величине зубов. Зубы при этом стоят с поворотом по оси и налегают друг на друга. Скученность зубов вызывает функциональные и эстетические нарушения и способствует возникновению кариеса и гингивита.
Аномалии зубных рядов.
Аномалии зубных рядов характеризуются изменением их типичной формы и длины. Изменение формы зубных дуг во фронтальном участке отрицательно отражается на внешности и психическом состоянии больных. Отклонения от нормы в строении и форме зубных рядов могут быть в трех взаимно перпендикулярных направлениях: вертикальном, сагиттальном и трансверзальном. К вертикальным аномалиям относят зубоальвеолярное удлинение или укорочение во фронтальном или в боковых участках зубных рядов — одностороннее или двустороннее, на одной или обеих челюстях. Данные аномалии приводят к формированию открытого или глубокого прикуса. Причинами возникновения могут быть нарушение контактов между рядами в результате ранней потери зубов, вредные привычки, неравномерное развитие челюстей и их отдельных участков.
В сагиттальном направлении различают удлинение и укорочение зубных рядов. Увеличение сагиттальных размеров зубного ряда верхней челюсти приводит к формированию прогнатического прикуса, нижней челюсти — к формированию прогенического прикуса. Основными этиологическими факторами удлинения зубных рядов являются вредные привычки (сосание пальцев, ручки и др.), вестибулярное положение передних зубов, макродентия, сверхкомплектные зубы, нарушение носового дыхания. Причинами укорочения зубного ряда служат оральное положение или наклон передних зубов, адентия, микродентия, короткая уздечка языка, разрушение аппроксимальных поверхностей зубов. К трансеерзальным аномалиям зубных рядов относят их сужение или расширение. При сужении зубных рядов расстояние между срединной плоскостью и лате-рально расположенными от нее зубами уменьшается, при расширении, наоборот, увеличивается. Причинами возникновения трансверзальных аномалий зубных рядов являются недоразвитие челюстей и их деформации, вызванные болезнями раннего детского возраста, связанными с нарушением минерального обмена (рахит), инфекционными и хроническими заболеваниями, вредные привычки (сосание, вялое жевание), нарушение функций глотания и речи, ранняя потеря зубов, парафункции жевательных и мимических мышц.
Аномалии соотношения зубных рядов.
Аномалия развития одного или обоих зубных рядов создает определенный тип соотношения между зубными рядами верхней и нижней челюстей:
1) чрезмерное развитие обеих челюстей;
2) чрезмерное развитие верхней челюсти;
3) чрезмерное развитие нижней челюсти;
4) недоразвитие обеих челюстей;
5) недоразвитие верхней челюсти;
6) недоразвитие нижней челюсти;
7) открытый прикус;
8) глубокое резцовое перекрытие.
Развитие корня зуба. Цементобласты. Их значение в образовании цемента.
Эмалевый орган не только участвует в образовании эмали, но и играет важную роль в формировании корней будущих зубов. Развитие корней происходит позже, чем коронок, и по времени совпадает с прорезыванием зубов.
Структурой, определяющей развитие корня зуба, является шеечная (цервикальная) петля. Она состоит из 2 рядов клеток: внутреннего эпителия и наружного эпителия эмалевого органа. Шеечная петля растет, углубляясь в мезенхиму зубного мешочка и отодвигаясь от только что образованной коронки зуба.Шеечная петля окружает ткани зубного сосочка и формирует эпителиальное корневое влагалище, отделяющее зубной сосочек от зубного мешочка.
При формировании корней в многокорневых зубах края гертвиговского эпителиального влагалища образуют выросты, которые растут навстречу друг другу и после слияния ограничивают область будущих корневых каналов. Таким образом, первоначально единое широкое отверстие подразделяется на 2 или 3 фрагмента. Эпителиальное влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе, встречающиеся в периодонте), и клетки внутреннего слоя зубного мешочка входят в контакт с дентином, дифференцируясь в цементобласты. Эти крупные клетки кубической формы синтезируют белки матрикса цемента (прецемент, цементоид). Цементоид откладывается поверх дентина корня или поверх высокоминерализованного гиалинового слоя Хоупвелла Смита. (По некоторым данным, этот аморфный слой образуется эпителиальными клетками корневого влагалища до его распада.) Минерализация цементоида происходит путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. При этом цементобласты смещаются на периферию либо замуровываются в нем, превращаясь в цементоциты. Цемент, не содержащий замурованных в нем клеток, называют бесклеточным, или первичным. Цемент, содержащий расположенные в лакунах клетки, называют клеточным, или вторичным. Клеточный цемент располагается на верхушке и в области бифуркации корня. Матрикс клеточного цемента содержит внутренние (собственные) коллагеновые волокна, образованные цементобластами, и внешние (наружные), проникающие в него из периодонта. Сосудов в цементе нет. С возрастом слой цемента утолщается.
Развитие и строение тканей коронки зуба.
Структура эмали представлена двумя компонентами: эмалевыми призмами и межпризменным веществом.
Эмалевые призмы являются результатом деятельности клеток – амелобластов (энамелобластов) зачатка зуба, которые по мере образования компонентов эмали редуцируются. Призмы представляют собой удлиненные образования диаметром 3 – 6 мкм, проходящие радиально через
всю толщу эмали и имеющие волнообразную (S-образную) изогнутость.
В толще призмы полигональные кристаллы солей расположены вдоль ее оси в центральной части, а по мере удаления от центра располагаются под углом – в виде «елочки». Вокруг кристаллов содержится вод- ная (гидратная) оболочка, между кристаллами содержатся субмикроско- пические поры с эмалевой жидкостью. Гидратная оболочка и эмалевая жидкость вместе составляют воду эмали. Самая наружная часть каждой призмы менее минерализована и составляет оболочку призмы. Из-за изогнутости призм на поперечных шлифах зуба возникают чередующиеся темные и светлые полосы – полосы Гунтера-Шрегера. Темные полосы соответствуют поперечно срезанным участкам призм – диазонам, светлые соответствуют продольно срезанным призмам – паразонам.
Межпризменное вещество присутствует в эмали при округлой или овальной форме поперечников призм. При арочной форме, как уже отмечено, промежутки между призмами и межпризменное вещество практически отсутствуют.
Развитие и строение тканей корня зуба.
Развитие дентина корня и цемента.
Клетки зубного сосочка в результате индуцирующего влияния эпителиального влагалища дифференцируются в дентинобласты корня, продуцирующие дентин. Затем эпителиальное влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе, встречающиеся в периодонте), и клетки внутреннего слоя зубного мешочка входят в контакт с дентином, дифференцируясь в цементобласты.
Развитие периодонта.
Часть клеток зубного мешочка пролиферирует и дифференцируется в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество соединительной ткани периодонта (перицемента). Пучки коллагеновых волокон, с одной стороны, проникают между цементобластами и «впаиваются» в матрикс цемента, с другой - проникают в основное вещество строящейся альвеолярной кости. Возможно, образование волокон периодонта осуществляется из 2 источников: со стороны строящегося цемента и со стороны кости альвеолы. Толщина пучков волокон существенно возрастает после прорезывания зуба. Основные группы волокон периодонта формируются в определенной последовательности. В течение жизни человека происходит перестройка периодонта в соответствии с условиями нагрузки.
Развитие пульпы зуба.
Пульпа зуба развивается из зубного сосочка, образованного эктомезенхимой. В сосочек врастают сосуды. Клетки периферического слоя сосочка превращаются в специфические для пульпы одонтобласты, а большая часть клеток мезенхимы дифференцируется в фибробласты. Фибробласты секретируют компоненты межклеточного вещества соединительной ткани. В развивающейся пульпе накапливаются фибриллы, содержащие коллаген 1-го и 3-го типов, причем коллаген 3-го типа присутствует в необычно высокой концентрации. Фибриллы образуют волокнистые структуры. В соединительной ткани пульпы происходит разрастание сосудов, появляются макрофаги, нарастает гетероморфизм клеточных элементов. Первые нервные волокна обнаруживаются на 9-10-й неделе эмбриогенеза. Развитие сосудов сопровождается разрастанием нервных волокон и формированием их сетей.
Закладка, развитие и прорезывание постоянных зубов. Смена зубов. Сроки прорезывания постоянных зубов.
Закладка постоянных зубов начинается уже на 10-й неделе пренатального развития. Около каждого развивающегося зуба 1-й генерации возникает зачаток постоянного зуба в виде разрастания зубной пластинки в мезенхиму язычной области. Следует учитывать, что в молочном прикусе ребенка нет премоляров, а есть резцы, клыки и моляры, из которых резцы и клыки заменяются потом соответствующими постоянными зубами (резцами и клыками), а молочные моляры - постоянными премолярами. При последующем дистальном разрастании зубной пластинки начинают развиваться 6 постоянных моляров. (В молочном прикусе нет места для закладки больших коренных зубов.) Зачаток 1-го большого коренного зуба появляется в середине первого года жизни ребенка, зачаток «зуба мудрости» - на 45 году жизни. Развитие постоянных зубов происходит в той же последовательности, что и молочных. Прорезывание постоянных зубов у человека начинается в возрасте 6-8 лет, а заканчивается к 20-25 годам. При смене зубов вначале зачаток постоянного зуба лежит в общей альвеоле с молочным. Затем между ними появляется костная перегородка. По мере развития постоянного зуба увеличивается его давление на корень молочного зуба. К тому времени, когда постоянный зуб уже готов к прорезыванию (в 6-7-летнем возрасте), с помощью остеокластов происходит резорбция перегородки и корня молочного зуба. Молочный зуб легко удаляется, а постоянный начинает быстро развиваться.
Развитие периодонта и костной альвеолы.
Развитие периодонта.
Часть клеток зубного мешочка пролиферирует и дифференцируется в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество соединительной ткани периодонта (перицемента). Пучки коллагеновых волокон, с одной стороны, проникают между цементобластами и «впаиваются» в матрикс цемента, с другой - проникают в основное вещество строящейся альвеолярной кости. Возможно, образование волокон периодонта осуществляется из 2 источников: со стороны строящегося цемента и со стороны кости альвеолы. Толщина пучков волокон существенно возрастает после прорезывания зуба. Основные группы волокон периодонта формируются в определенной последовательности. В течение жизни человека происходит перестройка периодонта в соответствии с условиями нагрузки.
Зуб, его твердые ткани, образование эмали и дентина. Пороки развития.
Дентиногенез.
В процессе дентиногенеза тела одонтобластов оттесняются образующимся дентином от слоя энамелобластов, а отросток одонтобласта удлиняется. Последний вначале располагается в предентине, а по мере обызвествления - в дентине, внутри формирующейся дентиновой трубочки. «Футляр» трубочки становится высокоминерализованным перитубулярным дентином. Обызвествленный дентин, расположенный между дентинными трубочками, является интертубулярным. В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается матрикс наружного слоя плащевого дентина, затем матрикс околопульпарного дентина. Первый коллаген, синтезируемый одонтобластами, формирует толстые фибриллы и пучки фибрилл - радиальные волокна Корфа. Вместе с аморфным веществом они образуют органический матрикс плащевого дентина. Матрикс околопульпарного дентина образуется позже. Коллаген, выделяемый одонтобластами в этот период, формирует более тонкие фибриллы, которые переплетаются друг с другом, располагаются параллельно поверхности зубного сосочка и образуют тангенциальные волокна Эбнера. Матрикс плащевого дентина при этом оттесняется на периферию.
Амелогенез.
Первым этапом амелогенеза является образование органического матрикса эмали секреторно-активными энамелобластами. Второй этап - созревание матрикса эмали - заключается в удалении органического материала и активном включении минеральных веществ в созревающую эмаль энамелобластами стадии созревания. Эти клетки дифференцируются из секреторно-активных энамелобластов и функционируют в основном как транспортный эпителий, осуществляя движение веществ как внутрь созревающей эмали, так и из нее. Первые секреторно-активные энамелобласты образуются из клеток внутреннего эмалевого эпителия в области верхушки коронки (на месте первичного отложения предентина). Далее волна дифференцировки распространяется по направлению к краю эмалевого органа. По мере созревания эмали в ней уменьшается содержание белков, что связано с вытеснением амелогенинов из межкристаллических пространств и расщеплением части белков протеолитическими ферментами. Более зрелая эмаль содержит только энамелины и тафтелины. Эмаль, образованная секреторно-активными энамелобластами, является первично минерализованной, незрелой, содержащей 30% органического материала. В процессе вторичной минерализации, которую обеспечивают энамелобласты стадии созревания, содержание минеральных солей в эмали значительно увеличивается. Это приводит к резкому повышению ее твердости. Окончательное созревание эмали - третичная минерализация - происходит уже после прорезывания зуба. При этом основным источником неорганических веществ, поступающих в эмаль, является слюна.
Гистогенез зуба. Дифференцировка зубных зачатков. Развитие пульпы зуба. Васкуляризация и иннервация развивающегося зуба.
Гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.
Дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli).
Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.
Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гиролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.
Васкуляризация и иннервация. Сосуды (разветвления верхнечелюстной артерии) вместе с нервами (разветвления тройничного нерва) проникают в полость зуба через основной и дополнительный каналы, расположенные в корне зуба. Артерии входят в корень зуба одним или несколькими стволиками. Разветвляясь в пульпе на множество анастомозирующих капилляров, они собираются далее в вену. В пульпе обнаружено небольшое количество лимфатических капилляров.
Развитие и прорезывание молочных зубов. Теории прорезывания зубов.
Прорезывание молочных зубов начинается у ребенка на 6-7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка, а формирование корней зубов лишь начинается. Ткани десны атрофируются в том участке, где они испытывают давление со стороны вершины коронки прорезывающегося зуба. Редуцированный эмалевый эпителий внедряется в слизистую оболочку полости рта и создает канал, позволяющий острому кончику эмали прорезываться через слизистую оболочку в полость рта. По окончании прорезывания эпителий десны в области шейки зуба срастается с кутикулой эмали, образуется эпителиальное прикрепление.
В месте прорезывания зуба в собственной пластинке слизистой оболочки десны отмечается лейкоцитарная инфильтрация. Процесс прорезывания зуба связывают с рядом причин: 1) ростом корня зуба, 2) повышением гидростатического давления в периапикальной зоне или в пульпе зуба, 3) перестройкой костной ткани альвеолярного отростка (резорбция кости и ее аппозиционный рост), 4) тягой периодонта и др. Формирование корня является важным причинным фактором прорезывания зуба. При образовании корня эпителиальное корневое влагалище индуцирует дифференцировку мезенхимных клеток с внутренней стороны в одонтобласты, что определяет особенности формы корня. Однако места для развития корня недостаточно. Свободное пространство создается за счет того, что коронка выталкивается наверх, через слизистую оболочку. В последнее время преобладает мнение о ведущей роли периодонта в механизмах прорезывания зубов. Тяга периодонта может быть обусловлена синтезом коллагена, сопровождающимся укорочением пучков волокон, а также сократительной активностью миофибробластов. Нарушение развития периодонта или его повреждение останавливает прорезывание зуба.
Сроки прорезывания молочных зубов следующие:
• центральные резцы - 6-8 мес;
• боковые резцы - 8-12 мес;
• клыки - 14-20 мес;
• моляры первые - 12-16 мес;
• моляры вторые - 20-30 мес.
Задержка прорезывания зубов (ретенция) может быть связана с нарушениями эндокринных функций, хроническими заболеваниями, авитаминозом. Встречается неполное прорезывание зуба, когда после появления части коронки процесс прорезывания останавливается. Чаще всего это связано со сращением корня зуба с костной альвеолой.
Язык, его развитие и строение. Особенности строения слизистой оболочки на спинке язычка. Нижней и боковых поверхностях. Сосочки языка. Вкусовые луковицы. Слюнные железы языка.
Язык (lingua) развивается из нескольких зачатков (бугорков), расположенных на дне первичной ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами I и II жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной дуги образуются 2 парных утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают начало большей части тела языка и его кончику. Корень языка возникает из бугорка (copula), располагающегося между вентральными концами II и III жаберных дуг. Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган. В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Она образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается небольшая ямка - слепое отверстие (foramen cecum). Слепое отверстие является рудиментарным щитовидно-язычным протоком. Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 слоями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек. Эпителий дифференцируется под индуцирующим воздействием ряда ростовых факторов. Поперечнополосатые скелетные мышцы языка развиваются из миотомов. Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность. Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется собственным нервом. На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие миграции лимфоцитов в корне языка развивается язычная миндалина.
Различают 4 вида сосочков: нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий.
Вкусовые почки, или вкусовые луковицы (gemmae gustatoriae, caliculi gustatoriae), у взрослых располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых и грибовидных сосочков языка. У детей они могут находиться в листовидных сосочках, а также на губах, задней стенке глотки, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2 тыс. Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта. Она состоит из 40-60 клеток, среди которых различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие, базальные и перигемальные, расположенные на периферии почки. Вершина почки сообщается с поверхностью языка с помощью вкусовой поры. Небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками называют вкусовой ямкой.
Миндалины, их строение и развитие. Особенности строения небных, глоточной и трубной миндалин.
Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации - крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, - гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами. Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы - аналог мышечной оболочки.
Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к В-клеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций.
Кроме этого в миндалине содержится значительное количество В1-клеток. Предшественники этой субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают пролиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в течение всей жизни автономно от стволовых клеток костного мозга. Большинство В1-клеток экспрессируют маркер CD5. Клетки В1 спонтанно синтезируют так называемые естественные, нормальные антитела к определенным бактериальным антигенам, а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют главным образом иммуноглобулин M, а также некоторое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих клеток быстрый и не очень специфичный. Предполагается, что естественные антитела формируют первую линию защиты от микробов.
Большие слюнные железы рта: околоушные, подъязычные и подчелюстные. Развитие, строение, черты, сходства и различия. Морфофункциональная характеристика белковых, слизистых и смешанных концевых отделов и выводных протоков.
Все крупные слюнные железы (glandulae salivariae majores) построены по единому плану. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят тяжи, разделяющие железу на дольки. Внутридольковую соединительную ткань, формирующую строму желез, заселяют многочисленные лимфоциты и плазматические клетки. Паренхима слюнных желез образована эпителием.
Крупные слюнные железы - сложные, разветвленные, альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Они состоят из концевых отделов и системы протоков, выводящих секрет.
онцевые отделы (portio terminalis) представляют собой слепой мешок, состоящий из секреторных клеток. Секреторную единицу слюнных желез называют также ацинусом. По характеру выделяемого секрета концевые отделы бывают 3 типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (белковослизистые). Ацинусы содержат 2 типа клеток - секреторные и миоэпителиальные. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы - мерокриновые. В белковых концевых отделах секреторными клетками являются сероциты. Сероциты - клетки пирамидной формы. На ультраструктурном уровне в них выявляются скопления элементов гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи. Многочисленные крупные белковые (зимогенные) гранулы сферической формы локализуются в апикальной части клетки. Большинство других органелл локализуются в базальной или перинуклеарной цитоплазме. Из гландулоцитов секрет поступает в межклеточные канальцы, а затем в просвет концевых отделов. Белковые клетки выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые концевые отделы имеют вытянутую, тубулярную форму с широким просветом. Крупные слизистые клетки - мукоциты - имеют светлую цитоплазму, содержат темные уплощенные ядра, смещенные к базальной части клеток. В хорошо развитом комплексе Гольджи мукоцитов углеводы присоединяются к белковой основе, при этом образуются гликопротеины слизи. В надъядерной части клетки располагаются окруженные мембраной крупные гранулы. Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слюну. Для этих клеток характерна циклическая активность. Высвобождение гранул муцина происходит при соответствующей гормональной или нервной стимуляции. Смешанные концевые отделы часто представляют собой расширенные трубки, образованные как сероцитами, так и мукоцитами. При этом сероциты (в подчелюстных железах) или серомукоциты (в подъязычных железах) располагаются по периферии концевых отделов в виде «шапочек» (полулуния Джиануцци). Центральная часть смешанных секреторных концевых отделов образована мукоцитами.
Выводные протоки слюнных желез подразделяются на вставочные (ductus intercalatus), исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) и протоки железы (ductus glanulae). Вставочные и исчерченные протоки относят к внутридольковым. Вставочные протоки хорошо развиты в белковых железах. В смешанных железах они короткие и трудно идентифицируемые. Вставочные протоки образованы кубическим или плоскими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, 2-й слой формируют миоэпителиоциты. Содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков. Исчерченные протоки (слюнные трубки) являются продолжением вставочных. Они ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Диаметр исчерченных протоков значительно больше, чем вставочных. Цитоплазма цилиндрических эпителиоцитов исчерченных протоков ацидофильна. Междольковые протоки располагаются в междольковой соединительной ткани и образуются в результате слияния исчерченных протоков. Междольковые протоки выстланы обычно многорядным призматическим или двуслойным эпителием. Некоторые эпителиальные клетки этих протоков, возможно, участвуют в ионном обмене. Общий выводной проток выстлан многослойным эпителием.