3. Опыление. Способы опыления. Приспособления к опылению насекомыми, ветром, самоопылению. Биологическое значение самоопыления и перекрестного опыления.

Следующим очень важным этапом размножения цветковых является опыление- перенос пыльцевых зерен на рыльце пестика (напомнить, что у голосеменных пыльцевые зерна при опылении попадают непосредственно на семязачаток). Обращаем особое внима­ние на огромное разнообразие у цветковых растение адаптаций, обеспечивающих или облегчающих опыле­ние. Пыльца переносится на рыльце пестика различ­ными способами, но в зависимости от того, с какого цветка эта пыльца берется, выделяют два основных типа: самоопыление и перекрестное опыление.

Способы опыления

У перекрестноопыляемых цвет­ковых растений очень разнообразны. Условно их можно разделить на две группы. В первой перенос пыльцы осу­ществляется животными, главным образом, насекомы­ми, а также некоторыми позвоночными (большинство из которых также освоили воздушную среду - птицы и летучие мыши). Во второй группе пыльца переносится абиотическими факторами - ветром и реже водой.

У растений, опыляемых животными, обычно фор­мируются различные адаптации, способствующие при­влечению опылителей. Обычно они имеют яркоокрашенные крупные цветки. Если цветки мелкие, то они, как правило, оказываются собранными в соцветия, что также зрительно увеличивает их. Однако размеры, ок­раска и форма цветка позволяют опылителю только увидеть его. Для стимуляции животного исполнить роль опылителя обычно недостаточно, поэтому растения на­ряду с этим привлекают еще и пищей, которой чаще всего является нектар, выделяемый нектарниками (бо­лее подробно о нектарниках рассказано в разделе, по­священном выделительным тканям). Некоторые расте­ния также образуют большое количество пыльцы, которую опылители охотно поедают. Необходимо, что­бы пыльца любым способом попала на опылителя, ко­торый переносит ее на другой цветок этого же вида.

Биотическими опылителями являются насекомые, птицы и млекопитающие. Соответственно различают энтомофилию, орнитофилию и зоофилию.

Энтомофилия, или опыление насекомыми, чрез­вычайно широко распространено в природе. Роль насе­комых в историческом развитии покрытосеменных трудно переоценить, однако и сами насекомые многим обязаны цветковым. В итоге наблюдается большое раз­нообразие взаимных адаптаций, которые выработали растения и насекомые. Эти адаптации порой бывают настолько узкими, что растение может опыляться лишь определенным видом насекомых.

Чаще всего расте­ние привлекает насе­комых пищей - некта­ром или пыльцой. При этом нектар вы­деляется именно в то время суток, когда опылитель активен - днем или ночью. Цветки таких расте­ний обычно крупные и яркие. Однако на­секомые зачастую воспринимают окраску цветков со­всем иначе, нежели человек, поскольку они восприни­мают свет, не доступный нам (например, ультрафиоле­товые лучи). Это обстоятельство хорошо из­вестно пчеловодам, которые могут ночью осматривать улей, пользуясь для освещения фонарем, используе­мым фотографами при проявке фотопленок и печата­нии снимков. Этот фонарь излучает длинноволновый красный свет, которые пчелы не видят, но видит чело­век. Если бы пчеловод использовал при этом фонарь с синим светом, то он был бы неминуемо опознан пчела­ми и искусан. По мнению ботаников, незаметные для человека обозначения на частях цветка служат для насекомого указателем месторасположения нектарни­ков, т. е. цветок представляет собой своеобразную кар­ту, понятную опылителям. Многих насекомых привлекает не только (или не столько) нектар, но и пыльца. Энтомофильные растения обычно вырабатывают пыльцу в большом количестве, кроме того, отдельные пылинки имеют шероховатую по­верхность наружной оболочки, что способствует их при­липанию к покровам насекомого. Часто пыльца скаты­вается в комочки - поллинии (рис. 300), которые и при­липают к телу опылителя (например, у орхидных). Те же пчелы активно собирают пыльцу (рис. 301) и пере­носят ее в гнездо на своих лапках (обножки). Там они отделяют комочки пыльцы, складывают ее в ячейки и утрамбовывают головой. Когда часть ячейки оказывает­ся частично заполненной, пыльца заливается медом и . В результате броже­ния углеводов меда об­разуется молочная кис­лота, которая обладает консервирующим дей­ствием, из-за чего пыльца может долго храниться. Обработан­ная таким образом пыльца называется пер­гой. Она очень богата белками, что особенно важно для пчел, по­скольку основу их ра­циона составляют угле­воды нектара. Понятно, что расте­ния, опыляемые днем, имеют более яркие цветки, тогда как цветки «ночных» растений обычно окрашены в светлые тона - белые, жел­тые, светло-красные и т.д., чтобы выглядеть контраст­но на общем темном фоне. Интересно, что многие ноч­ные насекомые обладают цветовым зрением и хорошо различают не только яркость, но и оттенки. Цветки привлекают насекомых не только внешним видом, но и запахом. Обычно для этого выделяются эфирные масла, которые представляют собой сложную смесь различных органических соединений (спирты, фенолы, альдегиды, эфиры терпены и т.д.). Все эфир­ные масла летучи, им свойствен резкий и чаще всего приятный запах.

Рис. 300. Пыльца некоторых орхидных, соединенная в тетрады и поллинии, и ее прорастание:

А - венерин башмачок (Cypripedium insigne): Б - каланта вейча (Calanthe veitchii); В - любка двулистная - Platanthera bifolia (по Поддубной-Арнольди)

Рис. 301. Сбор пыльцы: А- последовательные фазы (1,2,3,4) наполнения корзиночки пыльцой (обножкой); Б- препровождение пыльцы со щеточек в корзиночки во время полета пчелы; В- пчела во время полета с обножкой в корзиночках задних ног. Средними ногами пыльцевой комочек как бы оформляется.

Среди составных компонентов наиболее распрост­ранены монотерпены (С₁₀Н₁₆), причем как алифатичес­кие, так и циклические. Примером алифатических (ациклических) является линалоол, который придает цветкам ландыша характерный запах. Близ­кие по химическому строению к линалоолу гераниол, цитронеллол и нерол обеспечивают запах цветкам розы. Коричный спирт определяет запах гиацинта, кетон пармон - фиалки, смесь из линалоола, индола, бензилацетата и жасмона - жасмина и т.д. Эфирные масла широко используются человеком в парфюмерной промышленности и в медицине. Наи­более известно в этом отношении розовое масло, для производства которого выращиваются обширные план­тации роз. Примерно 80% всего объема розового масла получается из одного вида - Rosa damascena, причем для получения одного килограмма масла необходимо переработать 35 млн. розовых лепестков. Установлено, что у насекомых обоняние развито очень хорошо, они способны различать запахи, даже если концентрация летучего вещества в воздухе край­не мала (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном насекомым), поэтому насекомые легко на­ходят цветки. Поскольку отдельные части цветка ис­точают разные запахи, насекомые легко их определя­ют и более легко ориентируются в цветке. Отдельно следует выделить растения, цветки кото­рых выделяют вещества, напоминающие половые аттрактанты насекомых.

Рис. 3 0 3. Опыление офриса насекомоносного (Ophrys insectifera): 1 - общий вид растения; 2 - цветок; 3, 4 - оса в процессе псевдокопуляции; 5 - голова осы с прикрепившимися к ней поллинариями (по В. Н. Гпадковой)

это те вещества, которые выделяют самки насекомых в период размножения для привлечения самцов. Приле­тевшие на запах возбужденные самцы пытаются копу­лировать с цветком (который вдобавок ко всему еще имеет форму насекомого) и при этом покрываются пыль­цой, которую они потом переносят на другой цветок. Такие адаптации выработали некоторые орхидные, опы­ляемые одиночными перепончатокрылыми (рис. 303).

Таким образом, у растений имеется дальняя сигна­лизация, стимулирующая прилет опылителя, и ближ­няя сигнализация, стимулирующая посещение опыли­телем цветка. Однако у разных насекомых дальняя и ближняя сигнализация воспринимается разными орга­нами чувств. Например, у дневных опылителей прилет стимулируется внешним видом цветка, его размерами, окраской, формой, определяемыми зрительно, тогда как у ночных насекомых фактором дальнего привлечения является запах. Например, цветки душистого табака опыляются ночными бабочками. Поэтому они днем зак­рыты, а ночью распускаются и усиливают аромат. За­пах привлекает издалека не только ночных насекомых, но и многих дневных. В особенности это относится к цветкам, которые источают запах гниющего мяса или экскрементов (например, раффлезии, аронники, стапе- лии). Такие цветки привлекают тучи мух, которые и опыляют цветки. Как мы уже говорили, растения вырабатывают морфологические адаптации, которые обеспечивают попадание пыльцы на опылителя. Обычно строение цветка таково, что, добираясь до желанного нектара, опылитель покрывается пыльцой. Перелетая затем на другие цветки, он трется измазанным телом о рыльце, и пыльцевые зерна прилипают к нему. Нередко цветок при этом имеет очень сложное строение и вынуждает насекомое проделать движения, необходимые для по­падания на него пыльцы (рис. 304).

Тесное и взаимовыгодное сотрудничество насекомых и покрытосеменных оказалось чрезвычайно плодотвор­ным. Поэтому в настоящее время цветковые доминиру­ют в царстве растений и имеют самое значительное ви­довое разнообразие. Это же относится и к насекомым, численность видов которых значительно превышает коли­чество видов всех остальных животных, вместе взятых.

Орнитофилия, т.е. перенос пыльцы птицами-опылителями, распространена менее широко, чем энтомо­филия. Чаще всего опыление производят мелкие пти­цы, такие как колибри (рис. 305) и цветочницы в Аме­рике, нектарницы, белоглазки и медососы в Евразии, гавайские цветочницы. Такие птицы обычно собирают нектар в полете, для чего они зависают в воздухе на­подобие бабочек-бражников (размеры колибри могут быть даже меньше крупных бабочек) и исследуют цвет­ки с помощью очень длинного клюва. Если цветок круп­ный, то птица попросту садится на него. Опылителями могут быть и довольно крупные птицы, например по­пугаи лори, обитающие в тропической Азии. У этих попугаев очень свое­образный язык - его кончик представ­ляет собой кисточ­ку, с помощью кото­рого птица поглоща­ет нектар. Нектар орнитофильных рас­тений гораздо более жидкий, чем у энтомофильных (содер­жание сахара всего

около 5%), но его образуется очень много.

Орнитофилия в основном распространена у тропи­ческих и экваториальных растений, однако встречается и у растений умеренного климата. Систематическое по­ложение их различно - они относятся как к двудоль­ным (миртовые, бобовые, вересковые и др.), так и к од­нодольным (банановые, лилейные, бромелиевые и др.).

Рис. 304. Опыление орхидейных: башмачок настоящий: А- верхушка побега; Б- насекомое садиться на край губы и соскальзывает внутрь ее; В – насекомое ползет а направлении «окон» (1- комок пыльцы-поллиний); Г – голова насекомого показалась из узкого отверстия расположенного в потную к пыльнику; Д- насекомое с комком липкой пыльцы (2) на спине; пальчатокоренник освистый; Е – насекомое извлекает поллиний; Ж – насекомое вводит поллиний, наклонившийся во время полета в рыльцевую ямку.

Самоопыление

Самоопыление встречается у относительно небольшого числа цветковых. В этом случае не происходит обмен генетической информацией между разными особями, поскольку пыльцевые зерна попадают на рыльце пестика либо из пыльника одной из тычинок этого же цветка, либо с другого цветка, расположенного на том же растении. Поскольку все события происходят в пределах одной особи, при самоопылении не происходит обмен генетической информации, а имеют место лишь комбинативные изменения наследственного материала в ходе соответствующих процессов в мейозе (при спорогенезе). Отсутствие новых аллелей приводит к появлению чис­тых линий гомозиготных популяций в пределах одного вида, неспособных обмениваться генами, подвергшимися мутациям (в том числе полезных), поэтому процессы ви­дообразования в этих популяциях идут самостоятельно.

Постоянное самоопыление возникает при физичес­кой невозможности (в силу каких-либо объективных причин) переноса пыльцы с одного растения на другое, при этом обмен растениями пыльцой в обычных условиях не происходит. Такой тип опыления можно рассмат­ривать как адаптацию, поскольку для растительного орга­низма не доступна пыльца с других растений и использование собственных пыльцевых зерен представляется единственной возможностью образовать семена. Случай­ное самоопыление происходит у многих покрытосемен­ных в том случае, когда цветки обмениваются между со­бой пыльцой, но наряду с этим на рыльце возможно попадание пыльцевых зерен, образованных в собственном цветке. В этом случае образуется относительно небольшой процент гомозиготных организмов. Наконец у ряда покрытосеменных в обычных условиях рыльце опыляется чужой пыльцой, но если по каким-либо причинам этого долго не происходит, в последний момент (когда плодолистик еще сохраняет способность воспринимать пыльцевые зерна) на рыльце попадает собственная пыльца, запас которой все это время имеется в цветке. В этом случае самоопыление представляет собой вынужденное событие, но это также представляет собой адаптацию, поскольку совершенно очевидно, что с точки зрения биологической целесообразности лучше произвести самоопыление и сформировать плоды семенами, чем не опылиться вовсе и, соответственно, остаться без семян. Отметим , что самоопылением считается не только перенос с тычинки на рыльце того же самого цветка, но и опыление пыльцой другого цветка, расположенного на том же растении. Причем последний способ самоопыления (он называется гейтеногамией) является единственным возможным у форм с однополыми цветками, поскольку у них тычинки с пыльниками и плодолистики с рыльцами находятся в разных цветках.

Перекрестное опыление

Перекрестное опыление, или ксеногамия (греч. хеnos чужой, gamos - брак), представляет собой перенос различными способами пыльцы из пыльника одного растения на рыльце другого. Этот тип опыления у цветковых значительно более распространен, чем самоопыление. В этом случае между разными особями одного вида обязательно происходит обмен аллелями, что приводит к увеличению доли гетерозиготных организмов. Это справедливо можно рассматривать как преимущество по сравнению с самоопылением, поскольку здесь не происходит генетической изоляции отдельных клонов, а возникшие мутации свободно распространяются в пределах популяции.

Для того чтобы произошло перекрестное опыление цветки выработали различные адаптации, которые либо вообще исключают саму возможность самоопыления, либо в какой-то степени ограничивают её вероятность. Следует отметить, что полное отсутствие самоопыления не так уж и полезно для вида, поскольку в этом случае растение оказывается неспособным произвести семена, если по каким-либо причинам не произошло перекрестное опыление(например, отсутствие соответствующих опылителей, низкая плотность произрастания особей данного вида и др.). Для растения наиболее целесообразным является приобретение таких приспособлений, которые до последнего момента будут способствовать перекрестному опылению, но если оно не произойдет, обеспечат самоопыление, и растение при этом сможет образовать семена (пусть даже используя для этого лишь свой генетический материал). Приспособления, ограничивающие самоопыление, очень разнообразны. Рассмотрим некоторые из них.

Двудомность является наиболее надежным способом предотвращения самоопыления. Иными словами, у двудомных растений самоопыление в принципе невозможно, поскольку мужские женские цветки находятся на разных растениях (мужских и женских). Однако не следует считать, что такие растения приобрели идеальную адаптацию. Действительно, у них всегда происходит полноценная комбинация генетического материала и обмен аллелями, но у двудомных растений семена производят лишь женские организмы, так как мужские лишь продуцируют пыльцу. К двудомным растениям относят тополь, иву, осину, коноплю и др.

Своеобразным компромиссом между «достоинствами» и «недостатками» одно- и двудомных растений представляются описанные выше растения, у которых на одной особи развиваются не гермафродитные, а однополые цветки. Однако у них велика вероятность опыления пыльцой с мужских цветков собственного растения. У некоторых растений на одной особи могут развиваться как гермафродитные, так и однополые цветки. Если при этом образуются обоеполые и только мужские (но не образуются женские) цветки, то это называется андромоноэцием (греч. andros - мужчина, monos - один, единый, единственный,oikia - дом, жилище). Противоположное сочетание (обоеполые и только женские цветки) называется гиномоноэцием (греч. gine – женщина, monos – один, единый, единственный, oikia – дом, жилище). Возможны также и другие варианты, например, на одной особи развиваются только двудомные, а на другой только мужские цветки – андродиэций (греч. Andros – мужчина, di – дважды,oikia – дом, жилище). Или, наоборот, на одной особи только обоеполые, а на другой – только женские цветки – гинодиэция (греч. gyne – женщина, di – дважды, oikia – дом, жилище). Гинодиэции в природе распространены более широко, поскольку они позволяют свести к минимуму мужские цветки максимально увеличить численность женских, способных образовывать плоды с семенами. Наконец у ряда растений образуются цветки, имеющие строение обоеполых, но полного развития на одних из них достигают или только тычинки, или только плодолистики.

Дихогамия выражается в неодновременном функциональном развитии тычинок и рыльца в одном цветке. В зависимости от того, что созревает раньше, выделяют протандрию (греч. protos – первый, Andros – мужчина)(раньше созревают пыльники с пыльцой) и протогинию (греч. protos – первый, gyne – женщина)(рыльца созревают раньше пыльников). Протандрия встречается чаще, она имеет место у большого количества семейств цветковых, например у сложноцветковых, зонтичных, гвоздичных, колокольчиковых и др. Гораздо реже встречаются протогиния, более всего она выражена у ветроопыляемых (злаковых, ситиновых, осоковых, подорожниковых и др., но возможна и у розовых,крестоцветных,жимолостных и др.).

Самонесовместимость является наиболее совершенной адаптацией против самоопыления. В этом случае полноценное развитие пыльцевых зерен, попавших на рыльце собственного цветка, становится невозможным. При этом пыльца либо не прорастает вовсе, либо рост пыльцевых трубок идет медленно и через некоторое время прекращается. Эти механизмы управляются на молекулярном уровне генами самонесовместимости. Самонесовместимость, широко распространена, она встречается примерно у 10000 видов цветковых растений из 78 семейств.

Гетеростилия (греч. heteros – другой, stylos - столб), или разностолбчатость, представляет собой развитие на одной особи цветков с различной высотой тычинок и столбиков. Это приводит к тому, что в основном опыляются цветки разных морфологических типов, т. е. пыльца с длинностолбчатых цветков переносится, главным образом, на короткостолбчатые цветки и наоборот – с короткостолбчатых цветков большая часть пыльцы попадает на длинностолбчатые. Опыление цветков сходного типа при этом также происходит, но очень редко. Разумеется, длина тычинок и столбиков контролируется генами, причем их локусы в хромосоме расположены очень близко и наследуются вместе. Гетеростилия встречается относительно редко (обнаружена у 56 родов из 23 семейств).

Перечисленные адаптации являются наиболее известными, но не единственными. У разных покрытосеменных существует большое количество разнообразных морфологических приспособлений, например строение цветка, его ориентация в пространстве и т. д.Способы опыления у перекрестноопыляемых цветковых растений очень разнообразны, Условно их можно разделить на две группы. В первый перенос пыльцы осуществляется животными, главным образом, насекомыми, а также некоторыми позвоночными (большинство из которых также освоили воздушную среду – птицы и летучие мыши). Во второй группе пыльца переносится абиотическими факторами – ветром и реже водой.

У растений, опыляемых животными, обычно формируются различные адаптации, способствующие привлечению опылителей. Обычно они имеют яркоокрашенные крупные цветки. Если цветки мелкие, то они, как правило,оказываются собранными в соцветия, что также зрительно увеличивает их.