Временная суммация –
происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. В основе – суммация квантов медиатора в щели и рост амплитуды ВПСП. Интервалы между импульсами должны быть достаточно коротки, чтобы ВПСП на субсинаптической мембране от предыдущих раздражений не успевали затухать.
Потенциал
действия
Критический
уровень
деполяризации
ВПСП
307
7. Облегчение – явление, при котором суммарный эффект
раздражения нескольких афферентных нейронов больше, чем простая арифметическая сумма эффектов их раздельного раздражения. Шеррингтон: в нейронном пуле (совокупности нейронов) различают центральную зону или ядро – 20% нейронов, на них окончания 308аксона образуют достаточное
количество синапсов, и
я |
|
ОБЛЕГЧЕНИЕ |
|
|
|
||
I |
Раздражаем только I вход. Получаем 2 |
||
я |
импульса (ответят ядерные нейроны). |
||
К |
Раздражаем только II вход. Получаем 1 |
||
|
импульс (ответил ядерный нейрон). |
||
|
|
||
II |
Раздражаем оба. Ожидаем получить 2+1, |
||
т.е. 3 импульса, а получаем 4 (ответил |
|||
|
|||
я |
|
нейрон каймы, т.к. в нем произошла |
|
|
|
пространственная суммация). 4>3. |
|
|
8. ОККЛЮЗИЯ (закупорка) – явление, |
||
я |
|
при котором суммарный эффект |
|
I |
раздражения нескольких афферентных |
||
|
нейронов меньше, чем простая |
||
я |
|
||
|
арифметическая сумма эффектов их |
||
я |
|
раздельного раздражения. |
|
|
Раздражаем только I вход. Получаем 3 |
||
II |
импульса. Раздражаем только II вход. |
||
Получаем 2 импульса. Раздражаем оба. |
|||
|
|||
я |
|
Ожидаем получить 3+2, т.е. 5 |
|
|
импульсов, а получаем 4. |
||
|
|
||
|
309 |
4<5. |
|
9. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты передающихся импульсов.
При высокой возбудимости нейрона может возникнуть учащение
импульсации (мультипликация ритма): на 1 «выстрел» нейрон отвечает «пулеметным огнем». Механизм – продолжительность ВПСП на субсинаптической мембране намного больше, чем продолжительность вызванных им ПД на внесинаптической мембране. При низком уровне возбудимости и лабильности
нейрона происходит урежение ритма, так как несколько приходящих импульсов должны суммироваться, чтобы амплитуда ВПСП на субсинаптической мембране достигла уровня, достаточного для возникновения ПД на внесинаптической.
ПД |
ПД |
ВПСП
310
10. Пролонгирование – сохранение рефлекторной реакции после прекращения действия раздражителя. Механизмы:
1)следовая деполяризация на мембране нейрона;
2)реверберация (рециркуляция) возбуждения по замкнутой цепи нейронов (нейронной ловушке).
311
11. ПЛАСТИЧНОСТЬ СИНАПСОВ
При тетаническом раздражении синапсы могут трансформироваться в направлении изменения количества медиатора в пресинаптической бляшке, площади пре- и постсинаптической мембран, плотности рецепторов на постсинаптической мембране. В результате проведение возбуждения в синапсе может быть усилено или ослаблено. Эти процессы представляют большой интерес, т.к. лежат в основе научения и памяти.
По происхождению они могут быть пре- или постсинаптическими:
посттетаническая
потенциация
габитуация
сенситизация
депрессия
312
ПОСТТЕТАНИЧЕСКАЯ ПОТЕНЦИАЦИЯ
– увеличение амплитуды ВПСП в ответ на каждый последующий импульс при тетанусе раздражения. Проявляется также увеличением амплитуды ВПСП, продолжающейся более 60 сек после прекращения тетанической стимуляции.
Отличается от временной суммации, когда амплитуда ВПСП растет из-за накопления медиатора в щели при тетанусе раздражения.
313
1. Не успевают полностью реализоваться кальций- устраняющие механизмы (выведение кальция из бляшки с помощью насоса, поступление в митохондрии).
2. Ритмическая активация мембраны пресинаптического аксона ведет к повышению потенциала покоя (гиперполяризации) и, таким образом, к увеличению амплитуды потенциала действия. Высокоамплитудный потенциал действия вызывает высвобождение в синаптическую щель большего количества медиатора.
3. Увеличивается количество медиатора, готового к выделению, что также улучшает синаптическую передачу, потому что каждый потенциал действия вызывает высвобождение более значительной фракции медиатора.
314
В организме млекопитающих существует эндогенная каннабиноидная система (каннабиноиды – химические соединения, содержащиеся в конопле, продукты их превращения и синтетические аналоги). В 1990 и 1992 годах были идентифицированы два типа каннабиноидных рецепторов – CB1 и CB2, принадлежащие к суперсемейству G- протеинсвязанных мембранных рецепторов. СВ1-рецепторы, располагающиеся на нервных окончаниях (в ЦНС и, в меньшей степени, на периферии), модулируют высвобождение возбуждающих и тормозных медиаторов, усиливая или угнетая таким образом передачу соответствующих сигналов. Стимуляция СВ1-рецепторов на постсинаптической мембране, например, пирамидных нейронов гиппокампа, приводит к повышению возбудимости нейронов за счет закрывания калиевых каналов. СВ1- и СВ2-рецепторы сопряжены через Gi/0-белки с аденилатциклазой (ингибирование фермента)
и митоген-активируемой протеинкиназой (повышение активности).
СВ1-рецепторы посредством тех же белков регулируют калиевые (преимущественно активация) и кальциевые (инактивация) каналы. Через Gs-белки СВ1-рецепторы могут активировать аденилатциклазу.
315
ГАБИТУАЦИЯ – если слабый раздражитель действует неоднократно, то ответ на него постепенно уменьшается. Механизм – уменьшение высвобождения медиатора из пресинаптического образования, так как в нем уменьшается концентрация ионов кальция, что связано с градуальной инактивацией кальциевых каналов. Может быть кратко- или долговременной.
Значение – механизм отрицательной памяти (игнорирование информации, не имеющей существенного значения).
316