8. Диатомовые водоросли. Особенности строения клетки, размножение, распространение, значение. Основные представители

Диатомовые водоросли - совершенно особая группа одноклеточных организмов (около 16 000 видов), резко отличающаяся от остальных водорослей: их клетки снаружи окружены твердой кремнеземной оболочкой - панцирем. Это одноклеточные микроскопические организмы, одиночные или колониальные в виде цепочек, нитей, звездочек, коккоидный тип структуры таллома. Размеры отдельных особей от 4 мкм до 2 мм. Клеточная оболочка - панцирь из кремнезема - оксида кремния с тонким слоем пектиновых веществ. Поры, строение панциря, эпитека, гипотека, поясковое кольцо, шов. Наличие панциря у диатомовых предопределило интересные особенности строения их клеток, образа жизни и размножения. Окраска водорослей зависит от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. Запасные питательные вещества: масло, волютин, лейкозин. Механизм движения диатомовых.

Различают две эволюционные линии диатомовых, которые различаются прежде всего по форме створок панциря - центрические (Centrophyceae) и пеннатные (Pennatophyceae). Это два класса этого отдела.

Центрические имеют радиально-симметричные створки панциря, большинство обитает в толще воды, тип полового процесса у них – оогамия. Класс Центрические - клетки одиночные или соединенные в нитевидные колонии. Створки в очертаниях круглые, ареолы расположены беспорядочно или радиально, по краям створок выросты, шипы, щетинки. Преимущественно морские водоросли.

Пеннатные имеют не более 2-х плоскостей симметрии, иногда только одну плоскость симметрии, многие подвижны, подавляющее большинство населяет дно водоемов. Пеннатные диатомовые продуцируют амебоидные гаметы, тип полового процесса изогамия и анизогамия. Класс Пеннатные - панцирь симметричный по продольной оси. Створки линейные, ланцетные, элиптические. Это пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных субстратах.

Цитоплазма, вакуоли, ядро, хлоропласты. У большинства центрических они мелкие и зерновидные. У пеннатных хлоропласты обычно крупные пластинчатые, по 1-2 на клетку. Окружены хлоропласты четырьмя мембранами. Тилакоиды в хлоропластах группируются в ламеллы по 3, имеется опоясывающий тилакоид. Окраска хлоропластов имеет различные оттенки желто-бурого цвета. Пигменты диатомовых: хлорофиллы a и c, каротиноиды. Питательные вещества накапливаются в цитоплазме в виде капель липидов, гранул хризоламинарина.

Размножение. Все диатомовые диплоидны, мейоз гаметический.

Твердый панцирь обусловливает интересные особенности размножения диатомовых водорослей. Наиболее обычный способ – деление клетки на 2 половины. Характеристика процесса деления и его последствия.

Восстановление исходных размеров клетки происходит в результате полового процесса, приводящего к образованию ауксоспор (растущих спор). Предположительно, образование ауксоспор связано с мельчанием клеток в результате их деления и необходимости восстановления размеров. Ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом.У пеннатных диатомейсближаются две клетки, створки раздвигаются, происходит редукционное деление ядер, после чего гаплоидные ядра разных клеток попарно сливаются и образуется одна или две аукоспоры (остальные гаплоидные ядра редуцируются).У центрических водорослейаукоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них редуцируются, а два сливаются, образуется зигота, которая без стадии покоя резко увеличивается в размерах, образует аукоспору. После созревания аукоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала формируется эпитека, затем гипотека. Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы.

Половой процесс изогамный, анизогамный и оогамный. Изо- и анизогамный процесс осуществляется посредством лишенных жгутиков гамет. При оогамном процессе мужская гамета имеет жгутик. Жгутик этот уникален тем, что не имеет центральных микротрубочек. Особенности полового процесса центрических и пеннатных диатомовых.

Экологические особенности. Диатомовые водоросли обитают повсюду: в различных типах водоемов, на почве, камнях и скалах, в снегу, на поверхности и в мелких углублениях, трещинах, льда. Иногда в этих условиях они развиваются в таких массах, что окрашивают его в бурый цвет. В почве обитают и вне воды обитают только подвижные формы. Основное место обитания диатомей – водная среда. Разнообразно представлены диатомовые в континентальных водоемах, а также в морских водах. Большинство диатомовых является холодолюбивыми формами, поэтому наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью. Диатомеи служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых целях для многих организмов. Питательная ценность планктонных диатомей велика, в частности содержание белков и жиров выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Некоторые виды служат хорошими индикаторами загрязнения морской воды различными стоками и нефтепродуктами, их используют при оценке санитарного состояния прибрежных морских вод. Диатомовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении - диатомовые илы. Известна порода «диатомит», которая на 50-80% состоит из панцирей диатомовых водорослей. Благодаря пористости и адсорбционной способности диатомиты используются в пищевой, химической и медицинской промышленности и в строительстве. Систематика диатомовых водорослей. Класс Centrophyceae – центрические диатомовые Радиально-симметричные створки панцирей, неподвижные. Большинство обитает в толще воды. Тип полового процесса у них – оогамия. Chaetoceros, Cyclotella, Melosira

Класс Pennatophyceae – пеннатные диатомовые билатерально-симметричные створки панцирей, со швом и без шва, формы, обладающие швом, подвижны. подавляющее большинство населяет дно водоемов. Пеннатные диатомовые продуцируют амебоидные гаметы, тип полового процесса изогамия и анизогамия. Pinnularia, Navicula.

Наиболее распространены из диатомей:

- Навикула (Navicula), створки лодочкообразные с острыми или суженными концами.

- Пиннулярия (Pinnularia), створки удлиненно-элиптические со швом и хорошо заметной штриховатостью.

- Цимбелла (Cymbella), створки серповидно-изогнутые.

Навикула, пиннулярия и цимбелла являются бентосными водорослями, относятся к классу Пеннатных. Из центрических планктонных можно встретить в наших водоемах циклотеллу (Cyclotella), одиночные клетки которой выглядят в виде низкой круглой коробочки.