
25.2. Морфо-функциональные особенности
организма коренных жителей высокогорья.
Гипоксическое состояние в эволюционном и онтогенетическом плане является наиболее естественным биологическим фактором, влияющим на процессы жизнедеятельности организма. С ним организм сталкивается уже на ранних этапах своего развития. Независимо от того, на какой абсолютной высоте пребывает организм матери, плод до момента своего рождения находится в ее утробе при очень низких значениях напряжения кислорода. Лишь в последние 3 месяца беременности прирост массы плода в условиях высокогорья начинает отставать, несмотря на выраженное нарастание объема плаценты, поддерживающей необходимые режимы его оксигенации. Новорожденные горцы имеют меньший вес и рост, а темпы их роста впоследствии замедлены в сравнении со стандартами равнинной местности. Половое созревание людей в горах сдвигается к 18-20 годам, а рост тела прекращается лишь к 25- 30 годам. Низкий рост и меньшая масса при коренастом, крепком сложении являются важным адаптивным антропометрическим признаком горцев (табл.25.3).
Табл.25.3. Антропометрические данные австралийских
альпинистов и коренных жителей Анд (высота 4540 м)
Испытуемые |
Место |
Возраст, годы |
Рост, см |
Вес, кг |
|
Альпинисты Альпинисты Аборигены высокогорья |
Уровень моря Морокоча Морокоча |
25,4±0,8 25,7±0,8 27,7+ -1,2 |
179,6±1,5 179,6±1,5 161,9±2,3 |
76,2±3,1 72,2±3,5 60,9±2,3 |
|
Гипоксия является ведущим фактором высокогорья, определяющим морфофункциональные особенности организма горца, которые обеспечивают необходимый кислородный режим при различных условиях его жизнедеятельности (т.е. физической и умственной активности). В этой "борьбе" за кислород наибольшие структурно-функциональные адаптивные перестройки проявляются в газотранспортных системах организма горца: внешнего дыхания, крови, кровообращения, механизмах внутриклеточного транспорта кислорода к митохондриям клеток и его утилизации.
Наследственно-генетическое закрепление конституционально-функциональных признаков в поколениях популяции горцев привело к экологической дифференциации и антропологическому выделению их в "высокогорный адаптивный тип".
У горцев широкая грудная клетка, создающая эффект "функциональной эмфиземы легких". Это способствует равномерному растяжению альвеол, улучшению их кровенаполнения и увеличению диф-
311
фузионных
способностей легких на фоне повышенной
их вентиляции.
С возрастом нарастает величина
функциональной остаточной емкости
легких.
У жителей гор, особенно при функциональных нагрузках, происходит перераспределение вентиляторного потока воздуха в легких: за счет умеренного спазма гладкомышечного каркаса бронхов нижних долей более активно и равномерно вовлекаются в вентиляцию и верхние доли. Благодаря более частому и поверхностному дыханию, в легких аборигенов высокогорья парциальное давление О2 ниже, а СО2 — выше, чем у приезжих в горы, что не ведет к дыхательному алкалозу и сохраняет у них стабильным рН внутренней среды организма. У горцев снижена чувствительность периферических хемо-рецепторов к гипоксическому стимулу и повышена чувствительность центральных структур к снижению СО2 в крови, что ограничивает проявление чрезмерной гипервентиляции при мышечной нагрузке, предупреждает проявление гипоксического алкалоза и ухудшение обмена кислорода в тканях.
Оксигенация крови в альвеолах у горцев на 30% выше, чем у временных жителей, адаптирующихся к высоте, что обусловлено не только повышенными диффузионными способностями альвеол горцев, но и изменениями в системе их красной крови: общий объем крови увеличен, ее кислородная емкость повышена за счет эритроцитоза и увеличенного содержания в них гемоглобина (табл.25.2), в связи с усиленным эритропоэзом в длинных костях скелета. Показатель гема-токрита горцев увеличен до 55-65%. Снижению альвеоло-артериального градиента по кислороду способствуют и изменения дыхательных свойств гемоглобина аборигенов гор: за счет фракций фетального гемоглобина его сродство к альвеолярному О2 повышено, а в тканях из-за высокого содержания и активности 2,3-ДФГ в эритроцитах усилена диссоциация оксигемоглобина и отдача О2.
Газотранспортная функция системы кровообращения горца отличается высокой эффективностью и экономичностью. Его сердце, обладая более мощной сократительной способностью, работает в режиме бра-дикардии, нарастающей с высотой местности и способствующей адекватному диастолическому наполнению камер сердца. Артериальное и особенно систолическое и пульсовое давление понижены. Это обусловлено тем, что несмотря на невысокое общее периферическое сосудистое сопротивление у горцев, увеличенный объем крови и ее вязкость (гематокрит=55-65%) удерживают диастолическое давление от снижения. Понижение артериального давления по систолическому типу (на фоне повышенных ударного и сердечного индекса: 50 ± 2,7 мл/ м2 и 3,83 ± 0,21 л-мин~ /м2) обусловлено более высокой растяжимостью крупных эластических сосудов у постоянных жителей гор. Адекватный равнинным жителям и даже завышенный минутный объем кровообращения горцев при их меньшей массе и компактном телосложении свидетельствует о высокой эффективности и экономичности работы системы кровообращения.
Периферическое венозное давление у аборигенов гор с возрастом нарастает (обильная капилляризация тканей и низкий тонус мышеч-
312
ных
слоев сосудов), в отличие от равнинных
жителей, имеющих тенденцию
к его снижению. Этот градиент венозного
давления (в правом предсердии давление
такое же, как и у жителей низменности
равно 2,9
± 0,7 мм рт.ст.), увеличивая венозный
возврат, поддерживает у постоянных
жителей гор более высокий объем
сердечного
выброса (до 7,57 ± 0,29 л-мин /м2
при физической нагрузке — 50
Вт/м2),
чем у жителей равнины, адаптирующихся
к высокогорью.
Отличительной чертой системы кровообращения аборигенов гор является высокое кровяное давление в легочных артериях — легочная гипертензия, нарастающая с высотой местности: систолическое давление 30-40 мм рт.ст. в покое и 60-70 мм рт.ст. при физической нагрузке; диастолическое 8-14 мм рт.ст. в покое и 30-40 мм рт.ст. при физической нагрузке. У детей-горцев легочная гипертензия выражена даже в большей мере, чем у взрослых: "равнинные" и "высокогорные" дети рождаются с признаками легочной гипертен-зии, но у детей на равнине в течение 72 часов после рождения давление в малом круге нормализуется, а у детей-горцев легочная гипертензия сохраняется, т.к. в условиях высокогорья мышечный слой легочных артериол фетального типа очень чувствителен к действию низкого парциального напряжения кислорода в крови.
Легочная гипертензия имеет адаптивное предназначение, обеспечивая перераспределительные функции: усиливает кровоток и транскапиллярный обмен в верхних легочных долях. Возникающая при этом гипертрофия правого желудочка морфо- функционально сопряжена у жителей гор с мошной васкуляризацией миокарда. Увеличение плотности капиллярной сети в жизненно важных органах (сердце, мозг, легкое, железы внутренней секреции) является характерным признаком микроциркуляторного русла горцев. У них капиллярный объем крови в легких на треть больше, чем у жителей низменности (87,8 мл и 63,7 мл). Подтверждением тому, что деятельность системы кровообращения горца осуществляется в эффективно-экономном режиме, служит низкий уровень патологических проявлений со стороны его сердечно-сосудистой системы. Наиболее часто патологические изменения, особенно у пожилых горцев, имеют место со стороны системы дыхания и ее регуляторного аппарата.
Завышенный сердечный выброс используется организмом горца для перераспределения кровотока в очень широком диапазоне между различными органами и тканями. Так, в покое мозговой и коронарный кровоток горца снижены на 20% и 30% за счет более высокого сосудистого сопротивления по сравнению с жителями низменности. Однако, при функциональной нагрузке это используется как резерв увеличения мощности кровотока в жизненно важных органах. Кожный кровоток у постоянных жителей гор обычно снижен, что является важным моментом в их термостатировании в суровых условиях горного климата. Этому же способствуют и функционально более плотные, обезвоженные ткани горцев, обладающие меньшей теплопроводностью.
Одной из важнейших функциональных особенностей жителей гор является способность их органов и тканей в гораздо большей мере
313
утилизировать
доставляемый им кислород. Артерио-венозная
разница по
кислороду у них значительно выше в
сравнении с жителями низменности,
долгие годы проживающими в горах. Так,
в головном мозге горца
эта разница по кислороду увеличена до
8,48 ± 0,78 об.%, в силу чего
потребление кислорода оказывается
таким же, как и у жителей в
равнинной местности, т.е. 3.36-0,23 мл 02мин
/100 г. Более того, интенсивность
окислительных процессов в тканях
жизненно важных органов
жителей гор может быть очень значительной.
Например, у горцев
аэробный метаболизм миокарда выражен
больше, чем у жителей
низменностей: дыхательный коэффициент
(СО2/О2)
в миокарде у горцев
достигает 0,91 ± 0,11, тогда как у жителей
низкогорья он составляет
0,82 ± 0,09. Однако, несмотря на высокие
резервные возможности газотранспортных
систем горца, метаболические процессы
в его
организме протекают в очень экономном
режиме. Основной обмен жителей
гор, как важный интегративный показатель
интенсивности энергетических процессов
в тканях, снижен. На более низком
функциональном
уровне протекают активность и
нейрогуморальные механизмы регуляции
(симпато-адреналовая система, щитовидная
железа и др.),
что также расширяет диапазон экстренных
мобилизационных возможностей
организма аборигенов гор.
Итак, в процессе длительной адаптации к гипоксическому стимулу организм горца энергетически более экономно решает проблему газообмена в сравнении с жителями равнин, адаптирующимися к высокогорью. Равномерность альвеолярной вентиляции всех долей легкого, оптимальные режимы вентиляторно- перфузионных отношений и высокие диффузионные способности альвеол позволяют горцу менее интенсивно вентилировать легкие. Большая кислородная емкость крови горца и высокое сродство гемоглобина к кислороду создают умеренную активность сердечно-сосудистой системы. Необходимый запрос организма по кислороду удовлетворяется за счет лучшей утилизации О2 в органах и тканях в силу более эффективной организации биофизических механизмов их клеточного метаболизма.
У истинных высокогорцев (аборигенов) и у временных жителей (абитуриентов, мигрантов) после спуска с гор в организме происходят фазные морфо-функциональные сдвиги. Эти изменения обозначают термином деадаптация ("горная постадаптация"). Так, у мигрантов в начальные сроки деадаптации (3- 5 дни) имеет место снижение физической работоспособности, ухудшение памяти, в течение 3- 5 недель сохраняется высокая активность эритропоэза в костном мозге. Затем, постепенно, работоспособность восстанавливается, иногда превышая фоновую (до подъема в горы), и нивелируется гипертрофия миокарда правого желудочка сердца, возникшая в процессе адаптации человека к условиям высокогорья. У постоянных жителей высокогорья при переезде на равнину сохраняются характерные для них физиологические особенности, в частности, гипервентиляция, повышенная возбудимость дыхательного центра, высокий уровень поглощения кислорода тканями. Для коренных жителей условия высокогорья являются оптимальной, а долина может оказаться неблагоприятной внешней средой.
314
В
связи с интенсивным освоением высокогорных
районов Земли в
них происходит значительное перемещение
людей из низкогорных и
равнинных регионов. Считается, что
человек не может постоянно жить
и оптимально трудиться в ярусах свыше
4000- 5500 м над уровнем
моря, т.е. в зоне неполной компенсации
(рис.25.1). Надлежащий
уровень здоровья и нормальная
работоспособность у лиц, переехавших
в суровые условия высокогорья (снижение
парциального
давления кислорода во вдыхаемом воздухе,
резкие перепады температуры
в течение суток, большая солнечная
радиация днем, сухость
воздуха и т.п.), достигаются легче в ходе
естественной адаптации
в природных условиях гор ( в отличие от
барокамерной), с учетом
индивидуальных особенностей личности,
климато- метеорологических
факторов и высоты местности. Горная
тренировка может быть
разновариантной по продолжительности
и интенсивности, медленной
и ускоренной, непрерывной и прерывистой
(ступенчатой).
Предварительная адаптация к гипоксии увеличивает мышечную работоспособность. Этот феномен используется при тренировке спортсменов на умеренных высотах для повышения их спортивных показателей. Тренировка в условиях барокамерной и высокогорной гипоксии используется и для профилактики ряда заболеваний человека, в том числе системы крови (анемия), органов кровообращения (ише-мическая болезнь сердца, инфаркт миокарда, гипертоническая болезнь) и др. висцеральных систем, а также для лечения некоторых аллергических состояний (например, бронхиальной астмы).
Обладая колоссальным приспособительным функциональным потенциалом, организм человека в то же время имеет свои индивидуальные пределы, при превышении которых адаптация осуществляется уже за счет компенсаторных механизмов, лишь временно или частично возмещающих структурные и энергетические затраты. Человек при адаптации к высокогорью как бы "платит" своим здоровьем за возможность жить и работать в новых, резко измененных условиях окружающей среды. Способность человека к адаптации имеет свойство маскировать неблагоприятное воздействие на организм экстремальных факторов среды, вредоносное влияние которых обнаруживается только позднее.
Хроническая горная болезнь может развиваться как у аборигенов, так и у "равнинников", живущих в горах длительное время. Ее признаками считаются: мозговые явления, значительная полицитемия и выраженный цианоз (синюшностью). При этом имеют место симптомы нарушения психических функций, ослабление умственной и физической работоспособности, снижение способности к транспорту кислорода, насыщение артериальной крови кислородом ниже нормальных для коренных жителей гор величин, хотя уровень гемоглобина в ней составляет от 20,8 до 28,4 г/100 мл. Обычно единственным успешным способом лечения лиц, страдающих горной болезнью, является спуск их на равнину.
315