25.1. Адаптивные реакции мигрантов к высокогорной гипоксии.

Гипоксическую гипоксию (кислородную недостаточность, возника­ющую в организме при понижении парциального давления кисло­рода во вдыхаемом воздухе — подъеме на высоту, вдыхании газовых

299

смесей с низким содержанием кислорода и др.) в зависимости от ее длительности делят на острую и хроническую. Острая гипоксия у человека возникает в том случае, если он подвергается значитель­ному гипоксическому воздействию в течение очень короткого вре­мени (секунды, минуты, иногда часы). Речь идет о быстром подъеме на высоту более 5000 м над уровнем моря; вдыхании газовых сме­сей, содержащих менее 10- 12% кислорода; разгерметизации на боль­ших высотах кабин летательных аппаратов, скафандров (так назы­ваемые "молниеносная", "взрывная" формы острой гипоксии).

Критическое значение парциального давления кислорода в альве­олярном воздухе (РО₂) для возникновения острой гипоксии у людей составляет от 27 до 33 мм рт.ст., а РО₂ в венозной крови — всего 19 мм рт.ст.

Острая гипоксия, в первую очередь, отражается на деятельности центральной нервной системы, органов дыхания и кровообращения. В течение короткого промежутка времени человек теряет способ­ность критически оценивать ситуацию, осознавать опасность, сни­жается умственная и физическая работоспособность, к чему присо­единяются быстрая утомляемость, сонливость, одышка, головокру­жение и сильная головная боль. Если острая гипоксия длится не­долго (минуты), эти изменения могут быть обратимыми. При более продолжительном пребывании человека в условиях острой гипоксии сознание нарушается, могут возникать необратимые поражения моз­га, вплоть до летального исхода. Наиболее грозные осложнения глубокой кислородной недостаточности — это отек мозга и легких. Следует подчеркнуть, что функциональное состояние центральной нервной системы лимитирует устойчивость организма к острой ги­поксии, а сдвиги в газотранспортной системе определяют эффек­тивность приспособления к кислородному голоданию.

К хронической гипоксии относят кислородную недостаточность организма, обусловленную длительным пребыванием людей в усло­виях больших горных высот.

Эффективное приспособление организма к воздействию комплекса факторов гор обеспечивается вовлечением в этот процесс многих функциональных систем (в первую очередь, газотранспортных: ды­хание, кровообращение, кровь), специфически реагирующих на ги-поксемию (снижение содержания и парциального напряжения кис­лорода в крови).

Сроки достижения адаптированности к гипоксической гипоксии, равно как и выраженность сдвигов физиологических параметров, различны и зависят от индивидуальных свойств личности и клима-то-метеорологических факторов гор (см.главу 21).

В так называемой "аварийной стадии" адаптации у мигрантов возникают защитно-приспособительные реакции, направленные на "борьбу за кислород" (рис.25.2). В стадии относительной стабили­зации функций аварийные реакции сглаживаются и сменяются энер­гетически более выгодными перестройками. Однако, дополнительные ("возмущающие") воздействия на организм (физические и психоэмо­циональные нагрузки, резкие температурные колебания окружающей

300

Рис.25.2. Влияние кислородной недостаточности, обусловленной подъемом на высоту.

Числа слева — парциальное давление О₂ в альвеолярном воздухе на соответствующей высоте, справа — содержание кислорода в газовых смесях, которое дает тот же эффект на уровне моря (см. табл.25.1.). Данные представляют собой приблизительные величины, полученные для неакклиматизирован-ных лиц (100 мм рт.ст. = 13,3 кПа).

среды и др.) в этой стадии могут вызывать нарушение гомеостазиса,т.е. дизадаптацию. Этим и продиктовано название: стадия относи­тельной стабилизации функций. Стабильная стадия адаптации к высокогорью характеризуется динамической устойчивостью физиоло­гических показателей, адекватностью величины ответных реакций на действие раздражителей, скоординированностью регуляторных меха­низмов, улучшением работоспособности, повышением эффективности и экономичности метаболизма в органах и тканях. Основные сдвиги физиологических функций различных систем организма в процессе фенотипической адаптации к условиям высокогорья представлены в табл.25.2.

301

Таблица 25.2 Основные сдвиги физиологических функций (систем) у человека при адаптации к высокогорью

Физиологические функции	Ранняя фаза (до 2 недель)	Стабильная фаза (4-5 недель)	Постоянные жители и аборигены высот
Пульс	Учащен	Нормальный или урежен	Несколько урежен
Артериальное давление	Умеренно повышено	Нормальное или умеренно повышено	Несколько снижено
Давление в легочной артерии	Умеренно увеличено	Увеличено	Увеличено
Гипетрофия правой половины сердца	Отсутствует	Умеренная или отсутствует	Значительная
Легочная вентиляция	Повышена	Повышена	Повышена
Потребление О2	Повышено	Нормальное или повышено	Несколько снижено
Число эритроцитов	Увеличено	Увеличено	Увеличено
Количество НЬ	Увеличено	Увеличено	Увеличено
Объем циркули­рующей плазмы	Умеренно снижен	Умеренно снижен	Повышен
Объем циркулиру­ющих эритроцитов	Нормальный или умеренно повышен	Повышен	Повышен
Гематокрит	Может быть повышен	Повышен	Повышен
Основной обмен	Повышен	Нормальный или повышен	Понижен

Нейро-эндокринная система. У людей, впервые прибывших в условия высокогорья, повышается активность высших вегетативных центров гипоталамуса и как следствие — гипофизарно- адренокор-тикальной и симпатической систем. Это, в свою очередь, приводит к усилению функции систем, ответственных за доставку кислорода к тканям (кровообращение, внешнее дыхание, кроветворение), а также обеспечивает мобилизацию энергетических ресурсов организма за счет катаболического эффекта гормонов (расщепление углеводов, белков, жиров и выделение свободной энергии). В начальный пе­риод адаптации к высокогорной гипоксии активация симпато-адре-наловой системы сопровождается увеличением секреции катехолами-нов и, соответственно, повышением концентрации их в крови (на 20-25%). В условиях высокогорья катехоламины усиливают испо­льзование запасов углеводного депо печени (гликогенолитическое действие), что приводит к повышению содержания глюкозы в крови (гипергликемия). Гипергликемия является адаптивной реакцией орга­низма на воздействие факторов высокогорья, так как глюкоза идет на покрытие энергетических потребностей тканей и, прежде всего, клеток мозга. Активация симпато- адреналовой системы вызывает

302

увеличение а-клетками поджелудочной железы секреции глюкагона, который также способствует мобилизации депо углеводов в печени в условиях высокогорья и в этом отношении является синергистом катехоламинов.

В эти же сроки адаптации людей к условиям высокогорья имеет место активация гипоталамуса, гиперсекреция адренокортикотропно-го гормона гипофизом, гипертрофия пучковой зоны надпочечников (на 30-40%) и усиление секреции глюкокортикоидов. Повышенный уровень глюкокортикоидов в организме ускоряет процессы глюконе-огенеза, т.е. образование в печени глюкозы из аминокислот и жира. Основное действие глюкокортикоидов состоит в угнетении синтеза белков в тканях (мышечной, лимфоидной, жировой) и увеличении количества свободных аминокислот в крови, которые в печени пре­образуются в глюкозу.

Таким образом, в начальный период адаптации к условиям вы­сокогорья глюкокортикоиды способствуют усилению энергообеспече­ния тканей за счет преобразования структурных резервов организма (аминокислот) в энергетический. Вместе с тем, в процессе адапта­ции к высокогорью глюкокортикоиды усиливают инотропное дей­ствие катехоламинов на сердце, способствуют увеличению содержа­ния катехоламинов в кардиомиоцитах и повышению их действия через В-адренорецепторы на систему аденилатциклазы и ц-АМФ-зависимых протеинкиназ. Активирующее действие протеинкиназ на­правлено на увеличение вхождения кальция в кардиомиоциты, что приводит к увеличению силы и скорости сокращения сердечной мышцы (положительное инотропное влияние) в период срочной адаптации организма к высокогорью.

В первые дни адаптации людей к условиям высокогорья в связи с гиперсекрецией тиреотропного гормона гипофиза развивается ги­перфункция щитовидной железы. В результате усиливается секреция тиреоидных гормонов и повышается основной обмен.

По мере удлинения срока пребывания людей в условиях высоко­горья развивается относительное превалирование активности пара­симпатической нервной системы, что сопровождается ваготоничес-кой направленностью висцеральных функций организма. В стабиль­ной фазе адаптации к условиям высокогорья снижается активность симпато-адреналовой системы, уменьшается концентрация катехола­минов в крови. К этому сроку повышается функциональный резерв адренергической системы организма, что проявляется в гипертрофии мозгового слоя надпочечников и увеличении запасов катехоламинов в этих железах. В основе изменения адренергической регуляции сердца лежит гипертрофия симпатических нейронов, увеличение симпатических волокон в миокарде, повышение количества катехо­ламинов в нейронах симпатических ганглиев.

Важной чертой стабильной фазы адаптации организма к высокого­рью является развитие гипофункции щитовидной железы и снижение секреции тиреоидных гормонов, параллельно с чем понижается ос­новной обмен и потребление кислорода тканями. Факт снижения потребления кислорода по мере адаптации человека к высокогорью

303

доказан применительно к сердцу. При адаптации организма к усло­виям высокогорья понижаются функции супраоптического ядра гипо­таламуса и клубочковой зоны надпочечников, что сопровождается соответственно гипосекрецией антидиуретического гормона и альдос-терона. Гипосекреция этих гормонов вызывает уменьшение резерва воды и натрия в организме людей, адаптированных к высокогорью.

Система крови. Повышение кислородной емкости крови за счет увеличения количества эритроцитов и гемоглобина является одной из физиологических приспособительных реакций организма человека на гипоксическое воздействие. Эти изменения в картине красной крови — следствие усиления кроветворения, связанного с раздраже­нием костного мозга эритропоэтинами. С первых же дней пребы­вания человека в условиях высокогорной гипоксии происходит пере­распределение крови в организме — мобилизация ее из депо и тканей, устойчивых к гипоксии (селезенка, печень, сосуды кожи и скелетных мышц), и передислокация в высокочувствительные к не­достатку кислорода жизненно важные органы — мозг и сердце.

Высокогорная гипоксия сказывается не только на количественной стороне показателей красной крови, но и на структуре эритроцитов и свойствах гемоглобина (НЬ). Одним из важных показателей, ха­рактеризующих изменение свойств НЬ, является кривая диссоциации оксигемоглобина (НЬО₂). Первоначально, при восхождении в горы, у людей имеет место сдвиг кривой диссоциации НЬО₂ влево, что обусловлено дыхательным алкалозом и фетальным гемоглобином. Это приводит к повышению сродства НЬ к кислороду, но затрудняет отдачу последнего тканям. При хроническом кислородном голодании нижняя часть кривой сдвинута вправо за счет нарастания количества 2,3-ДФГ, и отдача О₂ тканям улучшается.

В процессе адаптации к высокогорью система белой крови ока­зывается менее измененной, чем эритропоэз. В первую неделю высокогорной адаптации повышается количество нейтрофильных лейкоцитов и уменьшается количество эозинофилов и моноцитов. Длительное пребывание (от 2 месяцев до 3 лет) на больших высотах (3960-4200 м) сопровождается уменьшением количества лейкоцитов (умеренной лейкопенией). В начальном периоде адаптации к высоко­горью происходит снижение функции иммунокомпетентных Т-и В-лимфоиитов с последующим ее восстановлением до исходного уров­ня. Антителообразующая функция В-клеток нормализуется несколь­ко позже по сравнению с Т-лимфоцитами. Снижение функциональ­ной активности Т- и В-лимфоцитов в ранние сроки адаптации к условиям высокогорья связано с подавлением иммуногенного аппа­рата, что обусловлено, в свою очередь, повышением функции коры надпочечников, т.е. иммунодепрессивным действием кортикостеро-идов на процессы иммуногенеза.

В процессе адаптации к высокогорью у людей формируется ка­чественно новый стереотип соотношения факторов гемокоагуляции и фибринолиза, поддерживающий жидкостный гомеостазис в экстре­мальных условиях горной среды. При кратковременной адаптации

304

увеличивается количество тромбоцитов, активируется тромобоцито-поэз. Первичной реакцией системы свертывания на природную ги­поксию является гиперкоагуляция с активным вовлечением в этот процесс адгезивно- агрегативных клеточных реакций. В дальнейшем фаза гиперкоагуляции сменяется развитием гипокоагуляции, обуслов­ленной низким уровнем плазменных прокоагулянтов, гипофункцией тромбоцитов, высокой антикоагуляционной активностью крови и фибринолиза. Увеличение противосвертывающего потенциала крови в высокогорье направлено на улучшение микроциркуляции в тканях при повышенной гемоконцентрации и вязкости крови. У человека, длительно находящегося в условиях гор, особенно при предъявлении ему дополнительных требований в виде мышечной нагрузки, эмоци­онального напряжения, температурного дискомфорта, может иметь место предрасположенность к геморрагиям (кровотечениям).

Сердечно-сосудистая система. Переезд человека из долины в высокогорные районы сопровождается усилением функциональной активности аппарата кровообращения, что способствует повышенно­му кровоснабжению тканей. Прежде всего, отмечается тахикардия, связанная с возбуждением симпатической нервной системы.

В первые дни пребывания в условиях высокогорья увеличивается минутный объем кровообращения (МОК) с последующим возвраще­нием его к исходному равнинному уровню или даже снижением. МОК нарастает за счет увеличения как темпа сердечных сокраще­ний, так и систолического (ударного) выброса крови.

Объем циркулирующей крови при подъеме на высоту увеличива­ется в ранние сроки пребывания в горах, благодаря рефлекторной мобилизации крови из депо, позже — вследствие усиления крове­творения и возрастания массы эритроцитов.

Уровень артериального давления (систолического, диастолического и среднединамического) в первые дни адаптации несколько повы­шен. Если изменения систолического артериального давления вы­званы, в основном, приростом МОК, то увеличение диасистоличес-кого — обусловлено повышением тонуса периферических артерий, что подтверждается ростом периферического сосудистого сопротив­ления. Увеличивается линейная скорость кровотока в сосудах. Дли­тельное пребывание человека в условиях высокогорья приводит к нерезко выраженной артериальной гипотонии.

У здоровых лиц в первые дни после перемещения на относительно большие высоты (3200 и 3600 м) обнаруживается снижение венозного давления, вызванное парадоксальной дилатацией венозных сосудов большого круга в ответ на симпатическую активацию. Транспорт О₂ к тканям и клеткам облегчается увеличением количества функциониру­ющих капилляров и повышением их проницаемости, что отчасти ком­пенсирует возросшее сосудистое сопротивление кровотоку, связанное с увеличением вязкости крови из-за эритроцитоза.

Недостаток О₂ во вдыхаемом воздухе приводит к сужению арте-риол легких и повышению давления в малом круге кровообраще­ния — так называемой легочной гипертензии. Реакция легочных ар-

305

териол определяется не только продолжительностью гипоксического стимула, но и степенью гипоксии. Обычно легочная гипертензия начинает развиваться у человека на высоте 1600-2000 м над уров­нем моря. При подъеме выше 2500 м степень повышения легочного артериального давления коррелирует с высотой местности и сохра­няется в течение всего срока пребывания человека в высокогорье. Вдыхание кислорода на большой высоте приводит к снижению дав­ления в легочной артерии, что указывает на ведущую роль гипоксии в развитии легочной гипертензии.

Причины гипоксической констрикции легочных артериол и разви­тия высокогорной гипертензии малого круга пока не выяснены, хотя их может быть несколько: 1) рефлекторный путь (по типу аксон-рефлекса); 2) вазоактивные вещества (ангиотензин II, простанглан-дины, кислые продукты типа молочной кислоты); 3) химические медиаторы (адреналин и норадреналин); 4) прямое действие гипок­сии на гладкую мускулатуру легочных сосудов (через концентрацию АТФ или ионов Са²⁺).

Вследствие выраженного повышения давления в легочной артерии происходит увеличение массы правого желудочка. Гипертрофия пра­вого желудочка имеет обратимый характер, поскольку возвращение человека с гор на равнину приводит к исчезновению легочной ги­пертензии и нивелированию гипертрофии сердца.

У части индивидуумов, особенно у молодых мужчин и мальчи­ков-подростков, в течение 72 часов после подъема на большие высоты (3000 м над уровнем моря и выше) может развиться острый отек легких — наиболее тяжелое проявление срыва адаптационных механизмов к высокогорной гипоксии. К его развитию предраспо­лагают быстрый подъем на высоту, тяжелая физическая нагрузка, заболевания кардиореспираторной системы. Возможными причинами высокогорного острого отека легких являются: чрезмерное повыше­ние легочного артериального давления, приводящее к трансартери­альному выходу жидкой части крови в дыхательные пути; повыше­ние проницаемости легочных капилляров в условиях гипоксии; мик­ротромбозы сосудов малого круга; увеличение объема циркулирую­щей крови в организме.

В условиях гипоксии головной мозг одним из первых реагирует на недостаток О₂. Это объясняется тем, что мозг потребляет О₂ значительно интенсивнее, чем другие ткани (мозг человека весом 1400 г потребляет около 20% поглощенного организмом О₂). Наи­более чувствительна к гипоксии кора больших полушарий. При кислородном голодании включаются механизмы, увеличивающие транспорт О₂ к структурам головного мозга. Это достигается вклю­чением как системных (увеличение кровоснабжения за счет возрас­тания минутного объема сердца, скорости кровотока, перераспред­еления крови), так и местных механизмов (дилатация мозговых сосудов, уменьшение диффузионного расстояния между капиллярной стенкой и митохондриями, увеличение плотности капилляров, улуч­шение экстракции О₂ из крови). Усиление экстракции О₂ из крови может быть реализовано за счет: уменьшения сродства гемоглобина

306

к 0₂ (сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо), увеличе­ния сродства цитохромоксидазы (конечный фермент дыхательной цепи) к кислороду, возрастания количества митохондрий на единицу массы клетки и повышения их устойчивости к кислородному голо­данию.

В первые дни высокогорной адаптации снижается кровоток в миокарде при одновременном возрастании экстракции О₂ из крови. В последующие сроки адаптации увеличение кровоснабжения сердца обеспечивается возрастанием плотности распределения капилляров на единицу его мышечной массы, повышением концентрации миогло-бина и количества митохондрий в миокарде.

Возрастание кровоснабжения жизненно важных органов (мозга и сердца) достигается перераспределением кровотока к ним из сосудов кожи, скелетных мышц, пищеварительного тракта. Однако, редукция кровотока в тканях конечностей постепенно нивелируется и обна­руживается тенденция к приросту кровенаполнения скелетных мышц.

Система внешнего дыхания. В условиях высокогорья развивается гипервентиляция, обусловленная гипоксической стимуляцией сино-каротидных хемочувствительных зон и способствующая покрытию запросов организма в кислороде. Увеличение вентиляции обеспечи­вается как за счет тахипноэ (учащение дыхания), так и благодаря углублению дыхания, либо их сочетанием.

Обычно на высоте 1000 м над уровнем моря легочная вентиляция начинает увеличиваться за счет глубины дыхания, а на высоте 2000 м — возникает и учащение дыхания. На высотах более 3000 м дыхание становится периодически неритмичным.

Усиленная вентиляция легких приводит к их расширению, рас­крытию резервных альвеол, росту альвеолярной поверхности (по­верхности газообмена между легкими и кровью). Одновременно с этим увеличивается остаточный объем легких за счет уменьшения резервного объема выдоха, создается так называемая "функциональ­ная эмфизема", благодаря которой объем альвеолярного воздуха (функциональная остаточная емкость), становится больше. Увели­ченная вентиляция легких приводит к альвеолярной гипервентиля­ции. В результате этого понижается парциальное давление СО₂ в альвеолярном воздухе, а парциальное давление О₂ снижается в мень­шей степени, чем в атмосферном воздухе (табл.25.1).

"Функциональая эмфизема" имеет большое физиологическое зна­чение для выравнивания напряжения газов в альвеолах и в крови, ибо в условиях высокогорной гипоксии из-за частого и глубокого дыхания возможны значительные колебания насыщения артериаль­ной крови кислородом. В этих условиях увеличенный остаточный объем легких выполняет демпферную функцию, обеспечивая отно­сительную стабильность содержания газов крови. Под влиянием высокогорной гипоксии возрастает диффузионная способность аль-веоло-капиллярных мембран (повышается их проницаемость для газов — О₂ и СО₂). Все это способствует интенсификации газооб­мена между легким и кровью.

307

В первые дни пребывания человека в горах жизненная емкость легких снижается. Это связано с подъемом диафрагмы в результате вздутия кишечника и повышением тонуса дыхательных мышц, обес­печивающих вдох и выдох. В последующие дни высокогорной адап­тации емкость легких нормализуется.

Кислотно- основное состояние. Увеличение легочной вентиляции у людей при гипоксической гипоксии ведет к снижению парциаль­ного давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и напряже­ния его в артериальной крови (гипокапния), что вызывает сдвиг рН крови в сторону ощелачивания (алкалоз). Степень изменений кис­лотно- основного состояния крови в горах (гипокапния и алкалоз) зависит от высоты местности. На средних высотах активная реакция крови меняется мало, но щелочной резерв крови понижается. Это обусловлено увеличенным выведением СО₂ через легкие при одно­временном повышении выделения бикарбонатов почками. С возрас­танием высоты местности щелочной резерв крови снижается в боль­шей степени из-за накопления в крови молочной кислоты. При высокой степени гипоксии алкалоз сменяется ацидозом, что имеет место в связи с развитием горной болезни.

Основной обмен, терморегуляция, пищеварение, питание. В "ава­рийную" фазу адаптации человека к большим высотам возникает несоответствие между потреблением и доставкой кислорода к тка­ням — так называемый "гипоксический парадокс": при недостатке кислорода в атмосферном воздухе кислородный запрос организма возрастает. Последнее зависит от усиления работы сердца, повыше­ния тонуса скелетных мышц, дополнительного синтеза гемоглобина и образования эритроцитов, возрастания частоты и глубины дыха­ния, что требует увеличения расхода энергии на работу дыхательных мышц, и др. Высокая активность симпато-адреналовой системы в этот период также приводит к повышению энергетических затрат всеми тканями организма.

Таким образом, в ранний период пребывания человека в горах организм расходует больше энергии, чем в долине. Поэтому основной обмен повышен, причем, чем больше высота, тем выше основной обмен. В среднегорье обмен, как правило, не изменен. Особенно резкий прирост основного обмена у людей в горах происходит при низкой температуре из-за включения механизмов терморегуляции, меняющих направление энергетического обмена. На холоде возрастает терморегуляционная теплопродукция бурой жировой ткани и скелет­ных мышц, коэффициент полезного действия мышечного сокращения понижается и больше энергии переходит в тепло. Поэтому пребывание в горах при низкой температуре окружающей среды приводит к боль­шему повышению основного обмена, чем в теплое время года.

При длительном проживании человека в горах постепенно, в те­чение нескольких месяцев и даже лет, происходят изменения, на­правленные на экономизацию метаболических процессов в организ­ме. Это выражается в понижении активности симпато-адреналовой

308

системы и тонуса скелетных мышц, имеет место урежение частоты сердцебиений и дыхания, расход энергии при мышечном сокраще­нии перераспределяется в сторону увеличения коэффициента полез­ного действия (больше энергии уходит на механический эффект и меньше на теплообразование). Все это, в итоге, приводит к по­нижению основного обмена до нормы, а иногда и ниже, чем на равнине. Тем не менее, в "ядре" тела человека температура поддер­живается на нормальном уровне при значительных ее колебаниях в "оболочке" — коже.

Итак, уровень основного обмена при адаптации людей к высоко­горью определяется продолжительностью проживания в горах, кли-матогеографической характеристикой региона и индивидуальными особенностями человека (его генотипом и фенотипом). От послед­него зависит скорость адаптации к горам, последовательность и характер включения механизмов приспособления (сердечный или сосудистый тип и др.).

При адаптации людей к высокогорью у них отмечена высокая активность углеводного обмена. Но при этом уровень глюкозы в крови может быть в пределах нормы, выше ее или ниже, что за­висит от того, действие каких гормонов преобладает — надпочеч­ников или поджелудочной железы: инсулин понижает содержание глюкозы в крови, а глюкокортикоиды и адреналин — повышают. В условиях гор глюкоза в тканях организма, особенно при длительной адаптации, окисляется лучше, чем на равнине. Это обеспечивается следующими механизмами. Во-первых, в горной среде во многих органах и тканях происходит увеличение количества капилляров, благодаря чему возрастает приток крови к органу, а значит, и кислорода. Во-вторых, по мере адаптации к высокогорью, в тканях возрастает количество митохондрий, растет активность митохондри-альных окислительных ферментов (дифенилгидрооксидазы, трансгид-ролазы, цитохромредуктазы и др). Вышеописанные изменения со­здают предпосылки для увеличения доставки кислорода к тканям и улучшают его использование. Поэтому, например, для сокращения скелетных мышц в условиях гор энергия аэробных процессов испо­льзуется в большей мере, чем анаэробных.

Утилизация белков в организме в горных условиях понижена, в печени имеет место активация дезаминирования и переаминирования, усиливается глюконеогенез. Увеличение экскреции азота, наряду с понижением в крови уровня многих аминокислот (аланина, глютами-новой и аспарагиновой кислот, лизина и др.), свидетельствует об уси­ленном разрушении белков и аминокислот. Активация усвоения угле­водов тканями организма в условиях гор осуществляется также и за счет образования углеводов из белков и жиров. Такая направленность обмена веществ при адаптации к горам для организма наиболее вы­годна, т.к. эффективность использования кислорода для сгорания уг­леводов (калорический эквивалент О₂) выше, чем для жиров и бел­ков. Так, при сгорании в 1 л кислорода углеводов образуется 5,06 ккал, а для жировой и белковой пиши калорический эквивалент О₂ составляет соответственно 4,6 и 4,7 ккал.

309

В органах пищеварения при адаптации к горам в силу централи­зации кровообращения (увеличение кровоснабжения мозга и сердца за счет других органов) отмечено уменьшение притока крови, т.е. гипоксическая гипоксия усугубляется циркуляторной. Это приводит к понижению секреторной функции пищеварительных желез. Особенно чувствительны к недостатку кислорода высокодифференцированные железистые клетки дна и тела желудка. В ранний период адаптации к высокогорью понижено кислото - и пепсинообразование в сли­зистой оболочке желудка. Угнетена и двигательная функция пище­варительного аппарата: замедлена эвакуация пищи из желудка, ос­лаблена перистальтика кишечника. Возникают диспептические явле­ния: вздутие живота, изжога, боли в эпигастральной области. Даже при продолжительном проживании в горах (1-2 года и больше) не все вышеописанные сдвиги в деятельности пищеварительного аппа­рата исчезают. Понижение аппетита может сохранятся надолго, а в ряде случаев нарушения приобретают патологический характер: в пищеварительном тракте могут быть кровотечения, создается пред­расположенность к заболеваниям слизистой оболочки желудка.

В первые дни пребывания в горах диурез у человека возрастает, т.к. в крови уменьшается содержание антидиуретического гормона (АДГ). Увеличение потерь воды организмом происходит одновре­менно с усиленным распадом белков и жиров в связи с активацией глюконеогенеза в печени. Наряду с этим, в ранние сроки адаптации к горам организмом расходуется увеличенное количество энергии при неполном ее возмещении из-за плохого аппетита, нарушений переваривания и всасывания в желудочно-кишечном тракте. Напри­мер, при кратковременном подъеме в высокогорье (5000-6000 м) калорийность пищи составляет вместо расходуемых 4500- 5000 кал/ сут всего 2200- 2400 кал/сут на человека. В итоге, в начальный период приспособления к горам человек худеет, вес его падает.

Питание человека, прибывшего в горы, отличается не только по величине калорийности (в ранний период адаптации она меньше, чем расходуется энергии), но и по составу. Поскольку главным энергетическим продуктом в организме в этот период являются углеводы, то и в состав пищевого рациона должно входит больше углеводов. У тренированной группы людей жидкая пища, содержа­щая 68% углеводов и 20% жиров от суточной калорийности, смяг­чала проявления горной болезни, улучшала самочувствие и работо­способность в большей степени, чем обычная в контроле. При употреблении большого количества белка (превышающего 15% от общей калорийности пищевого рациона) происходит его усиленное разрушение и превращение в углеводы (глюконеогенез). Полноцен­ные белки в пище нужны для сохранения их пластической функции (синтеза различных ферментов, построения клеточных мембран и др.). Перечисленные выше особенности углеводного обмена требуют включения в пищевой рацион водорастворимых витаминов, особенно витамина В,, участвующего в углеводном обмене.

Поскольку глюкоза в условиях гор окисляется в организме чело­века лучше, а жиры и белки усиленно переходят в углеводы, то

310

сахарный диабет, ожирение и атеросклероз у людей в горах наблю­дается реже, чем на равнине.